不同载畜率对短花针茅荒漠草原土壤呼吸的影响

张新杰，韩国栋，王忠武

内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019

不同载畜率对短花针茅荒漠草原土壤呼吸的影响

张新杰，韩国栋*，王忠武

内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019

草地是我国最大的陆地生态系统，土壤呼吸是草地碳循环研究的重要内容，是土壤碳库输出的主要方式，影响大气中CO2浓度变化。放牧是草地主要利用方式之一，通过动物采食和践踏，改变植被冠层结构，对土壤理化性质、土壤有机质和土壤微生物产生影响，进而改变土壤呼吸速率。为探究不同载畜率对短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原土壤呼吸速率的影响，2011—2012年用Li-8100开路式碳通量测定系统，对生长季内（6—10月）4个不同载畜率处理下的土壤呼吸进行测定，测定周期为2周1次。辅助测定地下10 cm的土壤温度及土壤湿度，并分析土壤呼吸与土壤温、湿度的关系。结果表明：1）2011年不同载畜率对土壤呼吸速率无显著影响，表现为对照＞中度放牧＞轻度放牧＞重度放牧的变化趋势。2012年与对照(1.6 μmol·m-2·s-1)相比，重度放牧(1.07 μmol·m-2·s-1)显著降低土壤呼吸速率。总体而言，2011年土壤呼吸速率低于2012年，但差异不显著。2011年土壤温度(20.73 ℃)显著高于2012年(14.38 ℃)，不同处理间无显著差异，重度放牧区偏高。2012年土壤湿度(7.24%)显著高于2011年(4.11%)，对2年数据整体分析发现，轻度放牧区土壤湿度显著低于对照和中度放牧。2011年土壤湿度变化趋势为中度放牧＞对照＞重度放牧＞轻度放牧。2012年，轻度放牧土壤湿度最小，各处理间差异不显著。2）2011年，土壤呼吸与土壤温度月动态无明显规律，与土壤湿度呈现相反的变化趋势。2012年土壤呼吸的月动态与土壤温、湿度变化趋势相似。3）2011年，土壤呼吸速率随温度升高出现波动，与土壤湿度呈负相关。2012年，土壤呼吸速率随土壤温、湿度升高而增大。在干旱年份，降水减少会掩盖放牧对土壤呼吸的影响；在降雨较多的年份，重度放牧显著降低土壤呼吸速率。

载畜率；土壤呼吸；土壤温度；土壤湿度

草地是我国最大的陆地生态系统，土壤呼吸是草地碳循环研究的重要内容，是土壤碳库输出的主要方式，影响大气中CO2浓度变化(崔骁勇等，2000；谭炯锐等，2009)。放牧是草地主要利用方式之一，通过动物采食和践踏，改变植物冠层结构，对土壤理化性质和土壤微生物产生影响(高英志等，2004；苏都等，2011)，降低土壤呼吸速率(杨阳等，2012；邓钰等，2013)，也有研究指出放牧可促进土壤呼吸(Frank，2002)或无影响(Lecain等，2000)。适宜的放牧强度有助于植被恢复，改善土壤理化性状，减弱土壤呼吸受放牧的影响(徐海红等，2011)。

土壤呼吸受多种因素共同影响，包括生物因子、土壤因子、水热条件等(Peterjohn等, 1994；周广胜等，2009)。影响土壤呼吸的主要环境因子是温度和湿度, 温度变化会改变呼吸底物的有效性，也会影响地下生物量和土壤碳。由于生态系统的多样化，气候类型、土壤条件的差异，温度、湿度与土壤呼吸的关系有较大的变异性，研究人员建立了多种温度、湿度模型。温度响应模型主要有线性模型、幂函数模型、及指数模型, 其中指数模型应用最为广泛。湿度响应模型包括线性模型、指数模型和二次曲线模型(周广胜等，2009；张红星等，2009)。载畜率(stocking rate)是指特定时期内一定草地面积上实际放牧的家畜数量，它是指草地上家畜数量的实测值(卫智军等，2013)，放牧对土壤呼吸影响的研究在内蒙古典型草原、草甸草原、荒漠草原、北美草原均有进行，草地类型、气候条件及放牧强度设置的差异导致其结果不尽一致，主要有放牧促进(Frank，2002)、抑制土壤呼吸(陈海军等，2008；杨阳等，2012)，或无影响(Lecain等，2000；李凌浩等，2000)。本文在长期的绵羊载畜率放牧实验样地，测定不同载畜率下土壤呼吸速率变化，探索水热条

件对土壤呼吸的影响，为建立和完善土壤呼吸与环境因子评估模型提供参考，也为确定合理的载畜率提供依据。

图1 2011、2012年降水量Fig.1 Precipitation in 2011 and 2012

1 材料与方法

1.1 研究区概况

实验区位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗王府一队(N 41°46′43.6″，E 111°53′41.7″，海拔1456 m),地处内蒙古高原地带，属典型中温带大陆性气候，春季干旱多风，夏季炎热，多年平均降水量288 mm，主要集中在6—9月。多年平均气温3.4 ℃，月平均温度最高为6—8三个月，年均气温分别为21.5、24.0、23.5 ℃，≥10 ℃的年积温为2200～2500 ℃。土壤类型属于淡栗钙土，土壤矿质元素组成具有少氮、低磷、高钾的特点，有机质含量很低。本试验区建群种为短花针茅(Stipa breviflora)，优势种为冷蒿(Artemisia frigida)+无芒隐子草(Cleistogenes songorica)，由于长期过度放牧，部分地区趋于退化，植被稀疏、低矮，且种类较贫乏。

1.2 实验设计

实验地采用完全随机区组实验设计，将12个实验小区分成3个重复，每个重复内设有4个处理，分别为重度放牧(HG)、中度放牧(MG)、轻度放牧(LG)和不放牧的对照(CK)。载畜率分别为0.45 绵羊/(公顷·月)、0.30 绵羊/公顷/月、0.15绵羊/(公顷·月)、0绵羊/(公顷·月)。每年6月1日开始放牧，11月30日结束，每天的放牧时间为6:00—20:00，1 d饮水2次。

1.3 数据测定

釆用开路式土壤碳通量测量系统—LI-8100 (Li-Cor, Inc, Lmcoln, NE, USA)测定土壤呼吸速率。实验进行前，在每个实验小区随机安置3个土壤呼吸环(内径22 cm，高度3.5 cm)，测定时将土壤呼吸叶室放置在PVC管基座上，达到密闭状态，以减少土壤表层对土壤呼吸测定的干扰。每次测定前1 d，将环内绿色植物齐地刈割，目的是消除测定时植物自养呼吸对土壤呼吸产生的影响。生长季(6—10月)测定土壤呼吸速率动态(每月2次)，土壤呼吸环附近0～10 cm土层温度用连接在LI-8100上的温度探针(LI-8100-201)自动测定，同时在土壤呼吸环附近用土钻取样，用烘干法(120 ℃)测定土壤0～10 cm深度的质量含水量。

1.4 数据分析

用SAS软件检验不同处理间土壤呼吸、土壤温度，土壤湿度的差异性。用Excel 2003分别拟合土壤呼吸对土壤温度、土壤湿度的单因子响应模型。绘制研究期间土壤呼吸、土壤温度、土壤湿度的月变化趋势图。土壤呼吸原始数据不符合正态分布，对数据进行对数转换后进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 降水量

2011年属于干旱年份，总降雨量低于多年平均降雨量，7月降雨最多，9月份再次出现降水小高峰。2012年是降雨充沛的1年，总降雨量约360 mm，高于多年平均降水量(288 mm)25%。最大降雨量也发生在7月，总量107 mm，11月降雪较多，降水量达到第2个峰值(图1)。

2.2 载畜率对土壤呼吸、土壤温度及土壤湿度的影响

2011年不同载畜率对土壤呼吸速率无显著影响，表现为对照＞中度放牧＞轻度放牧＞重度放牧的变化趋势。2012年重度放牧区土壤呼吸速率显著低

于对照区，轻度放牧和中度放牧低于对照，但无显著差异。总体而言，2011年土壤呼吸速率低于2012年，但差异不显著(表1、图4)。

表1 不同载畜率土壤呼吸、土壤温度及土壤湿度的方差分析Table 1 Variance analysis of soil respiration, soil temperature and soil moisture in different stocking rate

土壤表层10 cm的温度在不同载畜率间无明显差异，在年度间差异显著，2011年(20.73 ℃)高于2012年(14.38 ℃)(表1)。2011年，土壤温度表现出重度放牧＞中度放牧＞轻度放牧＞对照的趋势。2012年，土壤温度在重度放牧最高，中度放牧最低。各处理间变化极小（图2）。

土壤湿度在年度间存在显著性差异。与土壤温度相反，2012年土壤湿度高于2011年。对2年数据整体分析发现，轻度放牧区土壤湿度显著低于对照和中度放牧区，略低于重度放牧，但差异不显著(表1、图3)。2011年土壤湿度变化趋势为中度放牧＞对照＞重度放牧＞轻度放牧。2012年，轻度放牧土壤湿度最小，其他处理表现为土壤湿度随载畜率增大而减小的趋势，但各处理间差异不显著(图3)。

图2 载畜率对土壤温度的影响Fig.2 The effect of stocking rates on soil temperature

图3 载畜率对土壤湿度的影响Fig.3 The effect of stocking rates on soil moisture

图4 不同载畜率下土壤呼吸的月动态Fig.4 Monthly dynamic of soil respiration rate in different stocking rates

2.3 不同载畜率土壤呼吸、土壤温度及土壤湿度的月动态

不同载畜率下土壤呼吸的月动态走向大体一致，2011年，土壤呼吸速率随时间呈下降趋势，在8月稍有提高。2012年6月开始，土壤呼吸急剧上升，在7月达到呼吸顶峰，随后下降，10月的土壤呼吸速率在整个生长季最低。对照区土壤呼吸变化最为剧烈，重度放牧较平缓。2011年，土壤呼吸月动态与土壤温度变化无一致性，与土壤湿度呈现相反的变化趋势。2012年土壤呼吸的月动态与土壤温、湿度变化趋势相似，在土壤湿度最大、土壤温度较低的7月，土壤呼吸达到峰值，8月土壤温度

最高时，土壤湿度下降，土壤呼吸速率也降低(图4、图5)。

不同载畜率间的土壤温度无显著差异，所以月动态呈现其平均值。2011年6月，土壤温度偏高，7月达到峰值，随后下降，9月又有所回升。2012年，土壤温度在6、7月无明显变化，8月达到生长季最高温度，随后急剧下降(图5)。

不同处理间土壤湿度随日期波动较大，2011年10月土壤湿度最大，其他月份无太大差别，中度放牧土壤湿度偏高，轻度放牧最低。2012年7月土壤湿度最大，而在生长旺季8月较小，对照区土壤湿度略高于其他放牧处理(图5)。

2.4 土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度的关系

温度和湿度是制约土壤呼吸的主要环境因子，本研究测定土壤0～10 cm的土壤温度和湿度，探讨它们与土壤呼吸速率的线性关系。结果显示，2011年土壤呼吸速率与土壤温度无显著相关性，2012年土壤呼吸速率表现出随土壤温度升高而上升的趋势(图6)。

土壤呼吸与土壤湿度的关系在2年间表现出完全相反的变化趋势。土壤呼吸速率在2011年与土壤湿度呈负相关，在2012年则随土壤湿度增大而增加(图6)。

图5 土壤温度及土壤湿度的月动态Fig.5 Monthly dynamic of soil temperature and soil moisture in different stocking rates

图6 土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度的关系Fig.6 The relationships between soil respiration and soil temperature, soil moisture

3 讨论

3.1 载畜率对土壤呼吸的影响

土壤呼吸速率随载畜率增大而减小，本研究与陈海军等（2008）的结果相一致。载畜率加大，地表裸露，草地发生退化，土壤肥力下降，生化活性减小，有机质含量降低，微生物数量和种类都有所减少，影响土壤碳循环(陈海军等，2008；杨阳等，2012；邓钰等，2013)。家畜采食植被，地上生物量减少，导致枯落物及地下营养物质降低，家畜践踏

致使土壤紧实，降低通透性，改变土壤微环境，都会减弱土壤呼吸(陈海军等，2008；邓钰等，2013)。放牧反复干扰根系统和蒸腾叶冠层的功能均衡，载畜率增加，地下初级生产力降低，活根生物量减少，土壤呼吸降低(Gao等, 2008)。

3.2 载畜率对土壤温、湿度的影响

2012年降水量大，而且降雨次数比较频繁，因此土壤温度较2011年低，2年中都表现出重度放牧的土壤温度较高，这可能是由于放牧降低植被盖度，增加了土壤和大气之间的热通量，导致土壤表面温度升高(Zhao等，2011)。不同载畜率水平和降水都会对土壤水分产生影响，下雨过后，土壤含水量与放牧强度正相关，长期干旱情况下，放牧强度对土壤含水量有负面影响(张蕴微等，2002)。本研究中2012年的土壤湿度随载畜率增加而下降，这与佟乌云等（2000）在典型草原的研究结果类似，他们表示放牧破坏地表植被，表土层温度增加，刺激土壤蒸发，0～20 cm土壤含水量下降。过度放牧对土壤水分的影响不一，有正有负，Altesor等（2005）的研究结果表明，过度放牧降低土壤容重，增加土壤含水量，Donkor等（2006）则表示过度放牧明显降低了土壤含水量，短周期高强度放牧的土壤水分显著低于中度自由放牧，本研究中2011年土壤湿度随载畜率的变化比较特殊，在中度放牧区最高，而在轻度放牧区最低，原因可能是对照区长期不放牧，凋落物积累较多，覆盖在地表，减缓地表蒸发，而荒漠草原的中度和重度放牧，家畜采食和践踏减少地表植被，土壤紧实，减缓蒸发。轻度放牧处于两者之中，生物量较高(数据未给出)，蒸腾作用强，因此土壤湿度最低。

3.3 土壤呼吸与土壤温、湿度的关系

分析土壤呼吸与土壤温、湿度的关系发现，2012年土壤呼吸速率随土壤温、湿度增大而增大，且相关性显著。陈全胜等（2003）也发现锡林河流域典型草原退化群落的土壤呼吸与温度存在显著指数关系，与土壤水分显著正相关。总体而言，土壤呼吸的月动态变化趋势基本与土壤湿度的变化趋势相似，不同放牧制度对短花针茅荒漠草原土壤呼吸影响的研究结果也表明土壤呼吸的季节变化主要与水分因子有关(徐海红等，2011)。Epron等（2004）的研究结果也表明，土壤呼吸具有明显的季节变化特点，夏季干旱使土壤呼吸明显下降。

2011年土壤呼吸速率与土壤温度无显著相关，随温度升高出现波动，与土壤湿度呈负相关，原因可能是低温情况下，温度是植物根系和土壤微生物活动的限制因子，植物根系和微生物的活性上升到一定程度后，温度不再是限制因子，土壤水分转为影响土壤呼吸的主导因子。陈全胜等（2004）也表示随着温度持续升高和升温时间延长，土壤呼吸对温度的敏感性下降，Peterjohn等（1994）对一硬木林的研究出现类似情况，结果显示，第1年温度升高促进土壤呼吸增加，随后升温点的土壤呼吸速率出现显著下降。周广胜等（2009）也表示长期高温胁迫，增加细胞膜对氧的扩散阻力，制约植物生长，导致土壤呼吸降低。2011年是极其干旱的1年，降雨过后蒸发量很大，在土壤呼吸高峰期，土壤湿度都偏低，10月土壤蒸发少，土壤湿度最大，该期间植被近乎枯黄，呼吸速率下降，所以表现出土壤呼吸速率与土壤湿度负相关。

4 结论

1）本研究中，土壤呼吸速率随载畜率增加而降低，与对照相比，重度放牧显著降低土壤呼吸速率，土壤温度在重度放牧最高，轻度放牧处理下土壤湿度最小。

2）土壤呼吸速率具有明显的月动态，与土壤湿度变化趋势大体一致，与土壤温度相关性弱。

3）在短花针茅荒漠草原，水分因子是影响土壤呼吸的主要生态因子。在干旱年份，降水减少会掩盖放牧对土壤呼吸的影响；在降雨较多的年份，重度放牧显著降低土壤呼吸速率。

致谢：王晨晨、李寅龙参与野外实验数据测定，李元恒、古琛在撰写论文过程中提出了宝贵的意见，在此表示感谢。

ALTESOR A, OESTERHELD M, LEONI E, et al. 2005. Effect of grazing on community structure and productivity of a Uruguayan grassland [J]. Plant Ecology, 179: 83-91.

DONKOR N T, HUDSON R J, BORK E W, et al. 2006.Quantification and Simulation of Grazing Impacts on Soil Water in Boreal Grasslands[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 192(3):192-200.

EPRON D, NGAO J, GRANIER A. 2004.Interannual variation of soil respiration in a beach forest ecosystem over a six-year study [J]. Annals of Forest Science, 61(6):499-505.

FRANK A B. 2002. Carbon dioxide fluxes over a grazed prairie and seeded pasture in the Northern Great Plains [J]. Environmental Pollution, 116(3):397-403.

GAO Y Z, GIESE M, LIN S, et al. 2008.Belowground net primary productivity and biomass allocation of a grassland in Inner Mongolia is affected by grazing intensity [J]. Plant and Soil, 307(1-2): 41-50.

LECAIN D R, MORGAN J A, SCHUMAN G E, et al. 2000.Carbon exchange rates in grazed and ungrazed pastures of Wyoming [J].Journal Range Manage,53:199-206.

PETERJOHN W T, MELILLO J M, STEUDLER P A, et al. 1994.Responses of trace gas fluxes and N availability to experimentally elevated soil temperature[J]. Ecological Applications,4(3):617-625.

ZHAO Y, PETH S, RESZKOWSKA A, et al. 2011.Response of soil

moisture and temperature to grazing intensity in a Leymus chinensis steppe, Inner Mongolia [J]. Plant and soil,340(1-2):89-102.

陈海军,王明玖,韩国栋,等. 2008.不同强度放牧对贝加尔针茅草原土壤微生物和土壤呼吸的影响[J].干旱区资源与环境,22(4):165-169.

陈全胜,李凌浩,韩兴国,等. 2003.水热条件对锡林河流域典型草原退化群落土壤呼吸的影响[J].植物生态学报,27(2):202-209.

陈全胜,李凌浩,韩兴国,等. 2004.土壤呼吸对温度升高的适应[J].生态学报,24(11):2649-2655.

崔骁勇,陈四清,陈佐忠. 2000.大针茅典型草原土壤CO2排放规律的研究[J].应用生态学报,11(3):390-394.

邓钰,柳小妮,闫瑞瑞,等. 2013.呼伦贝尔草甸草原土壤呼吸及其影响因子对不同放牧强度的响应[J].草业学报,22(2):22-29.

高英志,韩兴国,汪诗平. 2004.放牧对草原土壤的影响[J].生态学报,24(4):790-797.

李凌浩,王其兵,白永飞,等.2000.锡林河流域羊草草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究[J].植物生态学报,24(6):680-686.

苏都,红梅,陈有君,等. 2011.放牧强度对荒漠草原淡栗钙土水分,养分及生物量的影响[J].内蒙古农业大学学报:自然科学版,32(3):132-137.

谭炯锐,查同刚,张志强,等. 2009.土壤温湿度对北京大兴杨树人工林土壤呼吸的影响[J].生态环境学报,18(5):2308-2315.

佟乌云,陈有君,李绍良,等. 2000.放牧破坏地表植被对典型草原地区土壤湿度的影响[J].干旱区资源与环境,14(4):55-60.

卫智军,韩国栋,赵钢,等.2013.中国荒漠草原生态系统研究[M].北京：科学出版社：236.

徐海红,侯向阳,那日苏. 2011.不同放牧制度下短花针茅荒漠草原土壤呼吸动态研究[J].草业学报,20(2):219-226.

杨阳, 韩国栋, 李元恒,等. 2012.内蒙古不同草原类型土壤呼吸对放牧强度及水热因子的响应[J].草业学报,21(6):8-14.

张红星,王效科,冯宗炜,等. 2009.干湿交替格局下黄土高原小麦田土壤呼吸的温湿度模型[J].生态学报,29(6):3028-3035.

张蕴薇,韩建国,李志强. 2002.放牧强度对土壤物理性质的影响[J].草地学报,10(1):74-78.

周广胜,贾丙瑞,韩广轩,等. 2009. 土壤呼吸作用普适性评估模型构建的设想[J].中国科学: C辑, 38(3):293-302.

Effect of different stocking rate on soil respiration in Stipa breviflora desert steppe

ZHANG Xinjie, HAN Guodong*, WANG Zhongwu
College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot huhehaote 010019, China

Grassland is the largest continental ecosystem in China, soil perspiration is the major research topic of grassland carbon cycle, and is the important carbon output, which is of impact on atmosphere CO2. Grazing is one of the major grassland uses, livestock grazing and trampling change vegetation canopy structure, soil physical and chemical properties, soil organic matter and microorganism, and then change soil respiration. To reveal the effect of stocking rate on soil respiration rate in Stipa breviflora desert steppe, we used Li-8100 open circuit soil C Flux measuring system to measure the soil respiration of four stocking rates during growing season(June-October) in 2011 and 2012 once of two weeks. Meanwhile, we measured the soil temperature and soil moisture in 10 cm depth of soil, and analyzed the relationship between soil respiration and temperature, moisture. We found that stocking rates had no significant effect on soil respiration rate in 2011, the tendency was control＞moderately grazing＞lightly grazing＞heavily grazing. Soil respiration in heavily grazing (1.07 μmol·m-2·s-1) was significantly lower than that in control (1.6 μmol·m-2·s-1) in 2012. Soil temperature in 2011 (20.73 ℃) was significantly higher than that in 2012 (14.38 ℃), there was no significant difference among all of treatments, but the highest temperature was observed in the heavily grazing. Soil moisture in 2011 (4.11%) was significantly lower than that in 2012 (7.24%). We found that soil moisture in lightly grazing was significantly lower than that in control and moderately grazing. The tendency is moderately grazing＞control＞heavily grazing＞lightly grazing in 2011, and lightly grazing was of the lowest soil moisture in 2012, but there were not significant difference among the treatments. The monthly dynamic of soil respiration rate was of no regular correlation with soil temperature, negative to soil moisture in 2011，but was of similar trend to temperature and moisture in 2012. Soil respiration rate presented fluctuation with increase of soil temperature, and showed negative correlation with soil moisture in 2011. The trend of soil respiration increased with temperature and moisture increase. Soil moisture is the major ecological factor to control soil respiration rate in this grassland. In dry year, reduced rainfall would reduce the effect of grazing on soil respiration. If precipitation was high, heavily grazing decreased soil respiration significantly.

Stocking Rate; Soil respiration; Soil temperature; Soil moisture

S812.2

A

1674-5906（2014）05-0743-06

国家自然科学基金项目（31070413）

张新杰（1987年生），女，博士研究生，研究方向为草地生态学。E-mail: diudiuzhang@126.com

*通信作者：韩国栋（1964年生），男，教授，博士生导师，研究方向为草地生态。E-mail: hanguodong@imau.edu.cn

2014-03-28

张新杰，韩国栋，王忠武. 不同载畜率对短花针茅荒漠草原土壤呼吸的影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(5): 743-748.

ZHANG Xinjie, HAN Guodong, WANG Zhongwu. Effect of different stocking rate on soil respiration in Stipa breviflora desert steppe [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 743-748.