黄河口、长江口和珠江口水域鱼类分类学多样性的对比研究

郑亮，吕振波，李凡，徐炳庆，李敏利，杨福芝

(1.山东省海洋资源与环境研究院 山东省海洋生态修复重点实验室，山东 烟台264006;2.上海海洋大学 海洋科学学院，上海201306;3.山东省海阳核电装备制造工业园区管理委员会，山东 海阳265116)

鱼类是海洋生态系统中重要的组成部分，是物质和能量传递的重要载体，海洋生态系统中的能量通过浮游动植物传递到鱼类后，才能被高级消费者所吸收［1］。对鱼类群落结构的多样性研究通常使用传统的研究方法，主要包括对Pielou 均匀度指数［2］、Shannon - Wiener 多样性指数［3］和Margalef种类丰富度指数［4］等进行分析，但传统的生态多样性研究受制于取样方法和样本大小，不能直接反映整个系统的多样性水平，是未衡量其偏离期望值多少的统计方法，且其对环境变化的响应也不是单调的，而是随生境类型的不同而发生剧烈变化［5］。

为了研究群落分类学关系的变化，Clarke等［6-7］和Warwick等［8］提出了用分类学多样性指数来测量多样性。分类学多样性指数包括分类多样性指数(Δ)、分类差异指数(Δ*)、等级多样性指数(Δ+)和分类差异变异指数(Λ+)，其中等级多样性指数和分类差异变异指数只考虑出现的种类数而不考虑生物量和数量，并且其平均值也不受取样样本大小和性质的影响，可以很好地用于研究不同区域不同时期进行的资源调查。对于鱼类分类学多样性的研究，国内近些年才有一些学者进行相关研究［5，9-18］。

河口水域生态系统是海洋生态系统的重要组成部分，河口水域又是多种海洋性鱼类索饵、产卵和育肥的重要场所，其对海洋生态系统中鱼类资源的补充及可持续利用具有重要作用。国内有关河口水域鱼类分类学多样性方面的研究已有一些相关报道［11，19-20］，但未见对黄河口、长江口和珠江口3个河口水域鱼类分类学多样性对比研究的报道。本研究中，在系统整理了3 个河口水域鱼类名录的基础上，分析了3 个河口水域鱼类种类组成及鱼类种类之间的相似性和相异性，并计算了等级多样性指数和分类差异变异指数，以期为3 个河口水域现阶段鱼类资源的合理开发利用和保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域及数据来源

相关研究区域包括黄河口水域(Ye)、长江口水域(Yt)和珠江口水域(Pe)。根据黄河口水域［21-26］①2010—2013年黄河口及莱州湾海域渔业资源调查资料。、长 江 口 水 域［20，27-30］、珠 江 口 水域［19，31-35］鱼类的历史调查数据，将鱼类种类经过反复筛选，增加一些新出现物种，排除一些错误命名的物种，根据孟庆闻等［36］采用的Nelson 分类系统，建立3 个河口区及其邻近海域比较全面的鱼类分类组成名录。

1.2 方法

1.2.1 分类学多样性 本研究中由于只有鱼类种类名录，因此，采用以下2 个分类学多样性指数进行研究［6］:

等级多样性指数

分类差异变异指数

其中:S 为鱼类种数;ωij为第i种和第j种鱼类在系统分类树中的路径长度。5 个分类等级水平为纲、目、科、属和种，根据每一分类等级水平的种类丰度，确定其在系统发育分类树中的加权路径长度。各河口区及邻近海域鱼类分类等级加权路径长度如表1所示。分类学多样性指数及95%的置信漏斗曲线由Primer 5.0 软件中的Taxdtest 求得。

表1 各分类等级多样性的权重值Tab.1 Branch weight on species at each taxonomic level

1.2.2 相对丰富度 群落中物种数目的多少即物种丰富度，采用相对丰富度指数(R)从科/目级分类阶元水平来表征不同科/目间鱼类所占的相对比例［37］，计算公式如下:

其中:Si为第i 属(科、目)鱼种数目;S 为该水域记录的相应鱼类属(科、目)数目。本研究中仅从目级分类阶元来计算不同水域的相对丰富度。

1.2.3 相似性指数 采用Sorensen 群落相似性系数来研究3 个河口水域之间鱼类群落相似性，计算公式［37］如下:

其中:Sx为甲水域记录的鱼类目(科、属、种)的数目;Sy为乙水域记录的鱼类目(科、属、种)的数目;Sxy为两者共有鱼类目(科、属、种)的数目;C 为Czechanowski 系数，其最大值为1，Czechanowski 系数越大，两个水域鱼类组成相似度就越高。

2 结果与分析

2.1 鱼类种类组成

调查数据显示，3 个河口水域共有鱼类1210种，隶属于2 纲、32 目、189 科、548 属。其中，软骨鱼类8 目、22 科、32 属、60种;硬骨鱼类24目、167 科、516 属、1150种。从表2可见:黄河口水域共有鱼类198种，分属2 纲、21 目、65 科、133 属;长江口水域共有鱼类338种，分属2 纲、27 目、102 科、230 属;珠江口水域共有鱼类1009种，分属2 纲、26 目、157 科、454 属。

从表2 还可见:在目级分类阶元水平，黄河口水域鲈形目和鲤形目种数在该水域占优势，分别占该水域总种数的31.8%和24.7%;长江口水域也是鲈形目和鲤形目占优势，分别占38.5%和16.3%;而珠江口水域鲈形目、鲽形目和鲀形目占优势，分别占59.1%、6.8%和6.0%，鲈形目种类在该水域占绝对优势。

2.2 鱼类分类学多样性指数

计算结果表明，黄河口、长江口、珠江口水域鱼类种类组成的等级多样性指数分别为77.2、78.9、76.7，分类差异变异指数分别为310.0、272.7、240.0，等级多样性指数以长江口水域最高，珠江口水域最低，而分类差异变异指数则以黄河口水域最高，珠江口水域最低。在95%的置信漏斗范围内，等级多样性指数值越大，说明物种或群落间的亲缘关系越远，而分类差异变异指数值越大，说明物种或群落间的分类地位关系均匀程度越不均匀。从图1可以看出，等级多样性指数的理论平均值不随鱼类种类数的变化而变化，而分类差异变异指数也基本属于这一情况，只是在鱼类种类数很少的情况下才出现值偏小的情况［18］。

表2 各分类阶元数目Tab.2 Numbers at each taxonomic level

图1 等级多样性指数及分类差异变异指数95%置信漏斗曲线Fig.1 Funnel plot for average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness with 95% confidence limit

2.3 群落相对丰富度

表3 为目级分类阶元水平的3 个河口水域鱼类的相对丰富度。从表3可见，鲈形目在3 个河口水域均占优势，而在长江口水域和珠江口水域占绝对优势。相对丰富度R≥100 的目中，黄河口水域和长江口水域只有鲈形目(300.0、481.5)和鲤形目(233.3、203.7)2 目，而珠江口水域却有6目，分别为鲈形目(2292.3)、鲽形目(265.4)、鲀形目(234.6)、鲱形目(169.2)、鳗鲡目(150.0)和鲤形目(103.8)，而其他目的相对丰富度R＜100。

表3 目级相对丰富度Tab.3 Relative richness at order level

2.4 群落相似性指数

表4 为3 个河口水域之间不同分级阶元的相似性系数。从表4可见:在目级和科级分类阶元水平上，长江口水域与珠江口水域的相似性最高，黄河口水域与长江口水域的相似性次之，黄河口水域与珠江口水域的相似性最低;在属级和种级分类阶元水平上，黄河口水域与长江口水域的相似性最高，长江口水域与珠江口水域的相似性次之，而黄河口水域和珠江口水域的相似性最低。

表4 不同水域各分级阶元相似性的比较Tab.4 Comparison of similarity between taxonomic level at each taxonomic level in the three waters

3 讨论

有研究表明［38-39］，世界上海洋生物物种数目以赤道附近的印度尼西亚、马来西亚、菲律宾相关海区最为丰富，其中仅鱼类就有4000 多种，并且以此为中心随经纬度的变化物种数目呈现梯度分布的规律。根据本研究中整理的3 个河口水域鱼类种类名录结果，黄河口水域仅有鱼类198种，长江口水域鱼类338种，而珠江口水域鱼类种类数高达1009种。这一物种分布特征符合上述规律，由于珠江口水域纬度最低，因此，物种数最为丰富，这与史赟荣等［14］在对比研究西沙群岛、西北大西洋和热带东太平洋的物种丰富度的结果一致。另外，黄河口和长江口水域在地理位置上较接近，理论上物种数应相差不大，实际上相差达140种，这可能是黄河口水域所在的渤海为半封闭的内海，而长江口水域所在海域与外海相通所致。

分类学多样性中的等级多样性指数及分类差异变异指数由于只考虑种类是否出现，而不考虑其具体数量，所以该指数可以对不同生境间、不同取样区域和历史数据进行比较分析［19］。本研究中，3个河口水域等级多样性指数以长江口水域最高，珠江口水域最低，说明长江口水域鱼类多样性较丰富，其维持生态系统稳定性的潜力较大［13］，虽然珠江口水域鱼类种类数最多，但等级多样性指数最低，这可能是由于该水域分布的大多数物种在形态和亲缘关系上比较接近［37］。从表2 也可以看出，黄河口和长江口水域种数虽然只有198和338种，但却分属于21 目65 科和27 目102 科，而珠江口水域种类数多达1009种，却只有26 目157 科，这也说明了其等级多样性指数较低的原因。而3 个河口水域的分类差异变异指数则以黄河口水域最高，珠江口水域最低，说明黄河口水域鱼类较其他2 个河口水域鱼类在各分类阶元间分布较不均匀［18］，而珠江口水域鱼类在各分类阶元间分布较均匀。目级相对丰富度也说明，珠江口水域鱼类较黄河口和长江口水域鱼类在各目间分布相对要均匀。

有研究表明，纬度的差异是造成鱼类分类学多样性或分类学结构差异的原因［9］，而鱼类的地理分布也与温度、盐度等环境因子密切相关，珠江口水域与其他2 个河口水域相比，其位于低纬度的亚热带地区，河口水域温度和盐度等的变化较小，因此，该水域分布的鱼类物种形态和亲缘关系比较接近，而黄河口和长江口水域位于较高纬度地区，受河流径流量的影响较大，温度和盐度等的变化较大，水文环境较复杂，为鱼类多样性的分布提供了外界条件［18］。另外，根据3 个河口水域鱼类群落各分类阶元相似性结果可以看出，鱼类群落在目级分类阶元相似性水平上相差不大，在科、属和种级分类阶元上，黄河口和珠江口水域的相似性水平与黄河口和长江口水域及长江口和珠江口水域相似性水平相差较大，这可能是地理差异造成的，因为黄河口和珠江口水域地理环境差异较大，形成了差异较大的不同生境，而不同的科、属、种在长期进化过程中对不同生境的适应性，形成了各自水域的鱼类种类，从而使得这两个河口水域鱼类在科、属、种分类阶元上相似性水平较低。

近30年来，随着海洋经济的快速发展，海洋污染日益严重，而江河作为工业及生活污水的主要排泄渠道，河口水域的污染尤为严重，同时渔业资源的过度捕捞，给河口水域的生态环境造成很大破坏，很多鱼类濒临灭绝甚至已经灭绝，河口生态系统的稳定性已不容乐观。Tilman［40］认为，在人类活动影响和环境变化的扰动下，鱼类群落的分类学范围对维持生态系统的稳定性十分重要。因此，为了解现阶段河口水域鱼类种类资源的动态变化，可将近几年对河口水域鱼类种类调查名录，通过整理将其多样性指数叠加到河口鱼类总名录的95%置信漏斗曲线图中，可以看出其偏离总名录等级多样性理论平均值的程度［41］，这对全面了解河口水域鱼类群落现状及对鱼类资源的合理开发和保护都具有重要意义。

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