凋落物处理对森林地表CO2通量的影响及其调控机理

张灏，肖崟，刘兴诏，闫俊华*

1. 中国科学院大学，北京100049；2. 中国科学院华南植物园，广东 广州 510650

凋落物处理对森林地表CO2通量的影响及其调控机理

张灏1,2，肖崟1,2，刘兴诏2，闫俊华2*

1. 中国科学院大学，北京100049；2. 中国科学院华南植物园，广东 广州 510650

全球变化和森林演替可以导致森林地表凋落物数量和质量的变化，从而对森林地表CO2通量产生影响。本实验对亚热带不同演替阶段的3种，即马尾松林（前期）、混交林（中期）和季风林（后期）进行地表凋落物去除、加倍与置换处理，利用静态箱气相色谱法测定地表CO2通量，并同步测定气温、土壤温度和湿度，分析凋落物质量和数量变化对森林地表CO2通量的影响及其调控机理。结果表明，（1）去除凋落物处理显著降低了不同演替阶段的3种森林地表CO2通量，而加倍凋落物处理可以增加森林地表CO2通量，但不同演替阶段增加的幅度不同，依次为：季风林＞马尾松林＞混交林。（2）置换凋落物对不同演替阶段的森林地表CO2通量的影响不同，在演替后期的季风林中，置换混交林和马尾松林凋落物处理均增加地表CO2通量；在演替中期的混交林中，置换季风林和马尾松林凋落物均降低地表CO2通量。在演替前期的马尾松林中，置换季风林凋落物增加地表CO2通量，而置换混交林凋落物降低了地表CO2通量（3）结合测定的土壤温度和水分数据分析得出，凋落物处理引起森林地表CO2通量的变化是通过处理凋落物质量和数量后改变森林地表水热条件来实现的。（4）3个林型的各种处理，地表CO2通量与土壤温度均呈显著的指数相关关系，但不同处理不同地改变了森林地表土壤CO2通量对温度的敏感性，即Q10值。

森林生态系统；凋落物；地表CO2通量；Q10值

森林演替可以改变地表凋落物的质量和数量（Zhou等，2007），全球变化（氮沉降加剧、CO2浓度上升、温度升高以及降水格局改变）也将导致森林生态系统的物种组成、地上地下生物量分配比例发生改变，从而促使林地凋落物的产量及质量发生改变（Sayer等，2011），Allen、Andrews（2010）等通过FACE实验已经证实，随着大气CO2浓度的增加凋落物产量随之增加，并预示降水格局和温度也会通过改变植物物候影响到凋落物的质量(Schlesinger等，2001；Zhang等，2007；Allen等，2000；Finzi等，2001；Bardgett等，2003；Raich等，2006)。凋落物是地表土壤微生物生长代谢的主要底物来源之一，为其提供生长代谢所需物质及能量，并在分解过程中释放CO2（周存宇，2003；王锐萍等，2005），因此凋落物的质量与数量的变化不可避免地引起地表CO2通量的变化(Norby等，2001)。

我国亚热带地处世界最大的洋（太平洋）和陆（亚欧大陆）之间，并受世界屋脊（青藏高原）的影响，一方面全球变化带来该区域环境因子变化强烈，另一方面该区域生态系统对环境因子变化响应敏感（於刑等，2005）。本研究选择该区域地带性的森林（季风林）及其演替序列混交林与马尾松林为研究对象，对3个不同演替阶段的林型进行凋落物去除、加倍和置换处理，测定地表CO2通量、土壤温度和湿度、土壤微生物群落结构，研究凋落物数量与质量对地表CO2通量的影响及其调控机理。

1 研究方法

1.1 研究地概况

本研究在鼎湖山自然保护区内进行，保护区位于广东省中西部，东经112º30′39″～112º33′41″，北纬23º09′21″～23º11′30″，面积1156 hm2，最高峰鸡笼山海拔1000.3 m；属南亚热带季风湿润气候，多年平均降水量1700 mm，主要集中在4～9月份，占全年的80%以上；多年平均温度为20.9℃，最冷月(1月)和最热月(7月)平均温度分别为12.0 ℃和28.0 ℃。多年平均相对湿度为82%。在保护区内选择3种处于演替不同阶段的林型——季风林、混交林和马尾松林作为研究对象。3个林型所在的海拔与坡度类似，土壤均赤红壤，但3个林型的物种组成与林龄完全不同（见表1）。季风常绿阔叶林样地位于自然保护区内庆云寺以北海拔220～300 m的山坡上，种类组成以黄果厚壳桂Cryptocarya concinna和锥栗Castaneachinensis) (拉丁名有误！)为主，林分种类丰富，结构复杂，垂直结构可分为7层，即乔木4个亚层、幼树灌木层、草本苗木层和层间植物层；层间植物主要为木质藤本植物和少量的附生植物。针阔叶混交林样地在保护区的缓冲带地质疗养院背后，森林起源于20世纪30年代营造的马尾松Pinus massoniana林，因得到良好保护，荷木Schima superba和锥栗等阔叶树种逐渐入侵而成，林龄约为80 a。群落结构简单，乔木层为马尾松和荷木，更新层为灌木层荷木、变叶榕Ficus variolosa、三叉苦Evodialepta、豺皮樟Litsea rotundifolia Hemls(拉丁名有误！)和桃金娘Rhodomyrtus tomentosa等树种。马尾松样地位于保护区东南角缓冲带人工种植的松林里，海拔高度在200～300 m，种类组成以马尾松为主，还有少量的桉树；林龄为50～70 a。林冠稀疏，下层的灌木、草本、蕨类植物较稠密，下层植物主要以桃金娘、芒萁Dicranopteris dichotoma(Thunb.) Bernh等为主。

1.2 实验设置

在3种林型中选择坡度、坡向相近的林下设置4种实验处理，即移除凋落物、加倍凋落物以及置换其他2种森林类型凋落物的处理，。林型中设对照组，设置5个重复，所有样方为1 m × 1 m，样方设置遮蔽网罩以消除样方上方落下凋落物的影响。同时在3个林型中各放置25个1 m × 1 m的凋落物筐收集凋落物，为避免由于森林异质性导致的凋落物的种类及质量差异，收集后混匀称质量，均匀分为等量的25份。为了使对照组与其他处理的凋落物输入无月差异，因此也为对照组设置了遮蔽网罩，每月加入1份凋落物。凋落物去除处理在2012年2月去除凋落物后罩上遮蔽网罩后再无凋落物输入。加倍凋落物处理是每月向样方内加入对照组2倍的凋落物，置换凋落物处理是每月向样方内添加1份另2个林型中的凋落物。

1.3 温室气体的采集

地表土壤温室气体通量利用静态箱/气相色谱法测定。静态箱式法是指用观测箱罩住被测表面并密封，使箱内空气与外界没有交换，然后定时测定箱内空气中被测气体的浓度随时间的变化，并由此计算出该种气体的交换通量。静态箱式法通量计算公式一般表达为：

式中，F为被测气体通量（mg·m-2·h·-1），ρ是标准状态下被测气体密度，V是采样箱内空气气体体积，A是采样箱覆盖的面积，h是采样箱的高度，P为观测点的气压，T为采样箱内的气体温度，P0是标准状态下的大气压力，T0是绝对温度；Ct是t时刻箱内被测气体的体积混合比，t是取样时间，dCt/ddt为箱内被测气体体积混合比浓度的变化率。

采样箱为组合式，由底箱和顶箱两部分组成。顶箱为PVC圆环，直径25 cm，高度50 cm，顶部连接PVC管用于采气，盖箱顶内部安装一个直径6 cm，转速80 r/min的电扇，采样时刻把箱内气体充分混合均匀，以减少气体浓度梯度带来的误差。底箱打入土壤深度约5 cm。实验观测前将底座打入采样位点（因坡度较大，无法采用水密封，密封槽内用粘贴弹性胶带进行密封）。观测区内设置5种处理：（1）去除地表凋落物；（2）对照组（无处理组）；（3）凋落物加倍处理；（4）（5）为把该林型凋落物置换为其他林型凋落物。在每个采样点罩箱在0、15、30 min 分别用100 mL 医用注射器采集箱内气体30 mL，采样后及时带回实验室分析。此外，在通量测定的同时，记录地下5 cm 深处土壤温度、地下5 cm土壤湿度和气温。用HP4890D气相色谱仪（美国）测定CO2浓度。CO2经镍触媒转化器转化后, 用氢焰离子化检测器(FID)进行检测，检测器、转化器分离柱温度分别为200、375、55 ℃，载气为高纯氮气，流速30 mL·min−1。

表1 研究地概况Table 1 The description of experimental sites

1.4 数据统计

实验数据用Microsoft Excel 2010进行初期处理，用SPSS12.0采用多因素方差分析（Multi-Way ANOVAs）和单因素方差分析法（One-Way ANOVA）进行数据分析，用最小显著差异法（LSD）比较凋落物处理间的差异，用曲线估计拟合回归方程，显著性水平设定为α=0.05。绘图采用Sigmaplot 12.0绘图软件完成。

2 结果与分析

2.1 凋落物处理对土壤温度和土壤湿度的影响

图1 3个林型凋落物数量处理和置换处理的土壤温度Fig.1 Soil temperature of litter quanlity treatments and litter replacement treatments in three forests

图2 3个林型凋落物数量处理和置换处理的土壤湿度Fig.2 Soil moisture of litter quanlity treatments and litter replacement treatments in three forests

土壤温度和土壤湿度是影响地表CO2通量的2个重要环境因子，3个林型的土壤温度相比较：马尾松林＞混交林＞季风林（图1）；而土壤湿度则在季风林中最高（图2）。用三因素方差分析（three-way ANOVAs）对凋落物数量处理的土壤温度、土壤湿度进行分析得出：土壤温度和土壤湿度在凋落物数量处理、林型和时间（月份）间存在显著差异（表2），这3个因素中任意2个组合都对土壤湿度及温度有交互作用，3个因素对土壤温度有交互作用，但对土壤湿度没有交互作用。使用三因素方差分析（three-way ANOVAs）对凋落物置换处理温度湿度进行分析得出土壤温度和土壤湿度在林型和时间（月份）间存在显著差异（表3），凋落物置换处理对土壤温度和土壤湿度没有显著影响，只有林型和时间对土壤温度和湿度有交互作用。

2.2 土壤温度和土壤湿度与地表CO2通量的关系

对土壤温度与地表CO2通量进行回归分析，3个林型各处理地表CO2通量与土壤温度呈显著的指数相关关系（表4及图3），拟合公式为Y=aebx。 Q10值是指温度每升高10 ℃土地表CO2通量增加的倍数，是反应地表CO2通量对温度变化敏感性的有效指标，计算公式为Q10=e10b，式中b为土壤地表CO2通量与温度间的指数模型的温度反应系数。以往的研究中影响Q10值的因素除温度外，还有水分、植被类型、土壤微生物种类和数量、呼吸底物的质量和数量有关（刘洪升等，2008; 范志平等，2008；盛浩等，2006）。

对各林型中的所有处理进行计算，得出Q10值的范围：季风林中为1.90～2.64，混交林中为1.40～2.83，马尾松林中为1.57～2.41。3个林型的对照组的Q10值由大到小排列为：混交林＞季风林＞马尾松林。由Q10值可知季风林中仅有去除凋落物的温度敏感性高于对照组，放置混交林凋落物处理的Q10值最低仅为1.90。混交林中所有处理的Q10值都低于对照组的2.69，其加倍处理的Q10值最低仅为1.40。马尾松林中置换季风林凋落物和置换混交林凋落物高于对照组的1.84，加倍凋落物处理和去除凋落物处理低于对照组。由此可知，凋落物数量处理和置换处理在改变了土壤表面微环境的土壤温度及土壤湿度的同时改变了森林土壤呼吸的Q10值，但在不同的林型内土壤对凋落物处理的反应不同。

表2 凋落物数量处理、林型、时间对土壤温度、土壤湿度的影响（three-way ANOVAs）Table 2 Results(p-value) of statisticalanalysis (three-way ANOVAs) on the effects of litter quantity treatment,forest type and time on soil temperature and soil moisture

表3 凋落物置换处理、林型、时间对土壤温度、土壤湿度的影响（three-way ANOVAs）结果Table 3 Results(p-value) of statisticalanalysis (three-way ANOVAs) on the effects of litter quantity treatment,forest type and time on soil temperature and soil moisture

表4 CO2通量（Y）与温度（x）间的回归方程Table 4 Regression equations between soil surface CO2flux(Y) and soil temperature(x)

图3 地表CO2通量与土壤温度(°C)关系Fig.3 Relationships between soil CO2 emission rate and soil temperature in different treatments in Masson forest, mixed forest and Masson Pine forest

底物的质量和数量对土壤湿度与地表CO2通量进行回归分析得出，土壤湿度与地表CO2通量没有显著的回归关系。根据前人研究，土壤湿度与地表CO2通量线性相关（周存宇等，2005）或可拟合高斯函数（Yan等，2009），但本文与韩天丰等（2011）在同一样地进行的实验所得结果一致（韩天丰等，2011），可能是由于实验地环境的缘故，在本地区土壤温度是影响土壤呼吸的主要因素，土壤湿度只表现为轻微的抑制作用。

2.3 凋落物处理对地表CO2通量的影响

图4 3个林型凋落物数量处理的地表CO2通量Fig.4 Soil surface CO2fluxes under the litter quanlity treatments in three forests

图5 3个林型凋落物质量处理的地表CO2通量Fig.5 Soil surface CO2fluxes under litter quality treatments in three forests

地表CO2通量的动态如图4和图5。各样地中各处理的地表CO2通量均在9月为最高，从10月份开始下降，符合鼎湖山地表CO2通量的季节动态（周存宇等，2005）。3种林型的地表CO2通量有明显的季节性，雨季高于旱季（表5～7），因此对同林型处理间地表CO2通量分旱季雨季进行分析。

处于鼎湖山亚热带森林顶级演替群落的季风林中雨季各处理间的地表CO2通量差异较大，由大至小为：加倍处理＞置换混交林凋落物处理＞置换马尾松林凋落物处理＞对照组＞去除处理，与对照组地表CO2通量517.57 mg·m-2·h-1相比，去除处理平均地表CO2通量降低了38.82%，加倍处理增加了63.84%，置换混交林凋落物处理增加了14.93%，置换马尾松林凋落物处理增加了10.07%。旱季各处理CO2通量由大至小为：加倍处理＞置换混交林凋落物处理＞置换马尾松林凋落物处理＞对照组＞去除处理，与对照组地表CO2通量297.95 mg·m-2·h-1相比，去除处理地表CO2通量降低了38.84%，加倍处理增加了39.47%，置换混交林凋落物处理增加了27.47%，置换马尾松林凋落物处理增加了2.59%。地表累计产生的CO2通量（图6d）表明凋落物的数量变化对地表CO2通量的影响要大于质量变化，置换凋落物处理提高了地表CO2通量，置换混交林凋落物的影响要大于置换马尾松林凋落物，推测凋落物数量的增加和凋落物质量的变化会在短期内（本实验处理进行了1年）对演替序列较高的季风林地表CO2通量有正效应。

混交林中雨季各处理CO2通量由大至小为：置换季风林凋落物处理＞对照组＞加倍处理＞置换马尾松林凋落物处理＞去除处理；与对照组地表CO2通量601.06 mg·m-2·h-1相比，去除处理地表CO2通量降低了50.6%，加倍处理降低了9.5%，置换季风林凋落物处理增加了23.47%，置换马尾松林凋落物处理降低了16.06%。旱季各处理CO2通量由大至小为：加倍处理＞对照组＞置换马尾松林凋落物处理＞置换季风林凋落物处理＞去除处理。与对照组地表CO2通量375.01 mg·m-2·h-1相比，去除处理地表CO2通量降低了55.8%，加倍处理增加了21.86%，置换季风林凋落物处理降低了16.23%，置换马尾松林凋落物处理降低了11.38%。在雨季，置换季风林凋落物处理地表CO2通量比对照组高23.47%，可能是由于季风林凋落物C/N较高，更利于微生物分解而产生较多的CO2，加倍处理的地表CO2通量较低可能是由于放置的凋落物超过了微生物的分解能力而未被分解堆积，并且雨季降水较多，堆置过多的潮湿凋落物影响了土壤表层的透气性，进而影响到土壤微生物和植物根系的呼吸作用，导致地表CO2通量较低。旱季加倍处理的地表CO2通量高于对照组21.86%，与雨季低于对照组9.5%不同，可能是旱季降雨量小，覆盖在地表的凋落物干燥不影响土壤表层的透气性，在保证透气性良好和凋落物供给充分的条件下地表CO2通量较高。地表累计产生的CO2通量(图6e)可看出，置换季风林凋落物处理对混交林地表CO2通量有正效应，其他处理都为负效应。

表5 不同凋落物处理下季风林的地表CO2通量（平均值±标准误）（mg·m-2·h-1）Table 5 Comparison of soil surface CO2flux in different litterfall treatment in the Monsoon forests (Mean ± Standard error)

表6 不同凋落物处理下混交林的地表CO2通量（平均值±标准误）（mg·m-2·h-1）Table 6 Comparison of soil surface CO2flux in different litterfall treatment in the Mixture forests (Mean ± Standard error)

表7 不同凋落物处理下马尾松林的地表CO2通量（平均值±标准误）（mg·m-2·h-1）Table 7 Comparison of soil surface CO2flux in different litterfall treatment in the Mason pine forests (Mean ± Standard error).

图6 凋落物处理引起的CO2通量变化和3个林型的累计产生CO2量Fig.6 Litter treatments effects onsoil surface CO2fluxes and the acumulative CO2fluxes in threeforesttypes

马尾松林中雨季各处理CO2通量由大至小为：置换季风林凋落物处理＞加倍处理＞对照组＞置换混交林凋落物处理＞去除处理，与对照组地表CO2通量218.81 mg·m-2·h-1相比，去除处理地表CO2通量降低了57.72%，加倍处理增加了14.71%，置换混交林凋落物处理降低了0.97%，置换季风林凋落物处理增加了23.73%。旱季各处理CO2通量由大至小为：加倍处理＞置换季风林凋落物处理＞对照组＞置换混交林凋落物处理＞去除处理，与对照组地表CO2通量161.30 mg·m-2·h-1相比，去除处理地表CO2通量降低了62.04%，加倍处理增加了28.46%，置换混交林凋落物处理降低了30.21%，置换马尾松林凋落物处理增加了0.62%。经方差分析得出去除处理的CO2通量与其他处理有显著差异。置换季风林凋落物处理和加倍处理在雨季旱季中地表CO2通量都高于对照组，置换混交林凋落物处理和去除处理低于对照组，季风林和混交林的凋落物C/N都要高于马尾松林凋落物，但是置换季风林凋落物会增加地表CO2通量而置换混交林凋落物降低了地表CO2通量可能是由于置换2种凋落物对微环境的改变不同，这需要作进一步研究才能确定原因。从累计产生CO2通量（图6f）可以看出，加倍处理和置换季风林凋落物处理对马尾松林地表CO2通量有正效应，置换混交林凋落物处理和去除处理为负效应。

3 结论

本研究通过对亚热带3种主要森林类型（马尾松林、混交林和季风林）进行地表凋落物去除、加倍与置换处理，观测地表CO2通量及测定土壤微生物群落组成，得出如下结论：

（1）处于不同演替阶段的森林地表CO2通量对凋落物数量改变的响应不同，去除凋落物处理都显著降低了3个不同演替阶段森林的地表CO2通量，加倍凋落物处理可以增加地表CO2通量，但所处的演替阶段不同，增加的幅度不同，依次为：季风林＞马尾松＞混交林。

（2）处于不同演替阶段的森林地表CO2通量对置换凋落物改变的响应不同。季风林中，置换凋落物处理增加地表CO2通量，置换混交林凋落物的影响大于置换马尾松林凋落物。混交林中置换凋落物处理降低地表CO2通量，置换季风林凋落物处理降低了13.8%，置换马尾松林凋落物处理降低了17.16%。马尾松林中，置换季风林凋落物处理增加地表CO2通量，置换混交林凋落物处理降低了地表CO2通量。

（3）结合测定的土壤温度和土壤湿度数据，可以得出，凋落物数量和质量引起森林地表CO2通量的变化是通过改变土壤呼吸的底物数量和质量以及森林地表的水热条件共同实现的。

（4）凋落物数量处理和质量处理改变了森林地表土壤的Q10值。

4 讨论

2012年8月的地表CO2通量显著低于2012年9月(图3、图4)，可能是由于8月采集气体样品前连续两周没有降水而导致的土壤微生物代谢活动降低，由图2可以看出8月土壤湿度较低。9月的土壤湿度较低但地表CO2通量较高，是由于观测前两天下了小雨，可以推测虽然土壤水分含量对地表CO2通量有影响，但影响大小受干旱时间长度调控，短期的干旱不能导致地表CO2通量的降低。

本实验还测定了3个林型中不同处理的土壤微生物PLFAs。3个林型对照组的土壤微生物PLFAs按演替顺序依次下降，与周存宇等使用熏蒸提取法测得的结果相同（周存宇等，2005）。每个林型中不同处理下土壤微生物PLFAs响应不同，季风林中，置换混交林凋落物＞置换马尾松林凋落物＞加倍处理＞对照组＞去除处理；混交林中，置换马尾松林凋落物＞置换季风林凋落物＞加倍处理＞对照组＞去除处理；马尾松林中，置换季风林凋落物＞置换混交林凋落物＞对照组＞加倍处理＞去除处理，表明改变凋落物数量和质量对微生物的相对生物量有影响，但不同的处理下响应不同；对地表CO2通量和微生物的相对生物量进行相关分析得出，地表CO2通量与微生物相对生物量及各类群的微生物相对生物量无显著相关关系，表明在短期内凋落物处理主要是通过改变凋落物处理区域的水热条件改变地表CO2通量。

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将所得的青钱柳老叶与嫩叶的转录组 Unigene 片段进行基因功能分类，并比较了老叶与嫩叶KEGG代谢途径中差异表达unigenes数，研究结果显示，在青钱柳不同生长发育时期的叶片中，基因表达上调占主异作用的过程主要涉及萜类和多肽的代谢、辅酶和维生素的代谢和氨基酸代谢，而基因表达下调占主异作用的过程主要涉及信号传输、类脂物代谢与能量代谢.该研究结果为今后采取基因调控手段提高萜类、多肽、维生素的产量以及控制类脂物代谢与能量代谢过程提供了参考.

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Effects of litter treatments on CO2emission at forest floor

ZHANG Hao1,2, XIAO Yin1,2, LIU Xingzhao2, YAN Junhua2*

1. University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China; 2. South China Botany Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China

Global change and forest succession are likely to change litter input to forest soils, including litter quality and litter amount, but the effects of such changes on CO2emission at forest floor still remain largely unknown. We initiated a manipulated experiment of litter in three successional subtropical forest (Masson pine forest (early stage), mixed forest (interim stage) and monsoon forest (advanced stage) in Dinghushan Nature Reserve. 5 replicates of litter remove, litter double, litter replacement (e.g., litter from mixed forest and monsoon forest take the place of original litter in Masson pine forest), and control treatments were established in each forest type. CO2emission at forest floor was measured using static chamber and gas chromatography techniques and air temperature, soil temperature and moisture were determined during the study period. We found that: (1) Litter remove decreased CO2emission at forest floor in each of three successional forests, while litter double increased CO2emission at forest floor in each of three successional forests. (2)The response of CO2emission at forest floor to litter replacement was very different in the three forests. Litter replacement from Masson pine forest or mixed forest in monsoon forest increased CO2emission at forest floor. Litter replacement from Masson pine forest or monsoon forest in mixed forest decreased CO2emission at forest floor. Litter replacement from monsoon forest in Masson pine forest increased CO2emission at forest floor. Litter replacement from mixed forest in Masson pine forest decreased CO2emission at forest floor. (e)Both litter quality and amount affected CO2emission at forest floor through the changes of soil temperature and moisture. (4) CO2emission at forest floor increase exponentially with soil temperature under all treatments in each forest. Different treatments can alter differently the sensitivity of CO2emission at forest floor to soil temperature.

forest ecosystem; litter; surface soil CO2flux; Q10value

X171；S718.5

A

1674-5906（2014）03-0406-09

张灏，肖崟，刘兴诏，闫俊华. 凋落物处理对森林地表CO2通量的影响及其调控机理[J]. 生态环境学报, 2014, 23(3): 406-414.

ZHANG Hao, XIAO Yin, LIU Xingzhao, YAN Junhua. Effects of litter treatments on CO2emission at forest floor [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(3): 406-414.

中国科学院战略性先导科技专项(XDA05000000)

张灏（1988年生），女，硕士研究生，研究方向为生态系统生态学。E-mail：zhanghao@scib.ac.cn

*通信作者：闫俊华（1973年生），男，博士，研究员。E-mail：jhyan@scib.ac.cn

2013-12-23