浅谈影响猪肉品质的因素

崔 敏

（北京汉业先科科技有限公司，北京 101500）

浅谈影响猪肉品质的因素

崔 敏

（北京汉业先科科技有限公司，北京 101500）

基于猪的肉质性状直接关系到养猪业和消费者的切身利益，其已得到越来越多的关注。本文综述了影响猪肉质的众多因素中的遗传因素和营养因素，以期为养猪业者和相关科研工作者提供参考。

猪；肉质；遗传因素；营养因素

我国作为猪肉消费大国，对猪肉数量的要求较高，目前养猪业的发展已能满足对数量的要求，但是随着生活水平和消费水平的不断提高，人们逐渐要求高品质的猪肉，对我国养猪业提出了新的要求。与此同时，在之前备受关注的高生长速度、高胴体瘦肉率和低料肉比等育种目标和饲养理念的驱使下，一些猪肉品质性状逐渐变劣。因此，当今对猪肉品质的关注度越来越高。评价猪肉品质的指标包括肌肉颜色、pH值、系水力、肌肉大理石纹、熟肉率、风味和嫩度，而影响这些肉质指标的因素有遗传因素、营养因素以及环境条件（生长速率、年龄、屠宰体重、宰前环境条件和宰后处理）等，其中遗传因素为内因，营养和环境因素为外因。基于猪肉品质性状的测定只能在屠宰后进行的特殊性，采用传统的育种方法改良肉质仍是当前的主要方法（会受到一定限制），而采用分子手段育种再配以适宜的营养供给和饲养条件，将对肉质性状的改良大有益处。笔者在综述了影响猪肉质性状基因研究进展的基础上，总结了营养因素及其他一些因素对猪肉质的影响，以期为养猪业者和相关科研工作者提供参考。

1 遗传因素

1.1 猪肉质性状的主效基因

1.1.1 氟烷基因

氟烷基因（halothane gene）又称应激基因、斯里兰卡肉桂碱受体基因或钙释放槽基因，因早期使猪吸入氟烷后根据其反应症状判断是否诱发猪应激综合征（PSS）判定猪的氟烷基因型而得名，是目前研究应用最为彻底的影响猪肉质的主效基因之一。氟烷基因有三种基因型，分别为halNhalN、halNhaln和halnhaln，其中halnhaln型容易导致PSS，而出现PSE（pale,soft,exudative）肉和DFD(dark,firm,dry)肉的直接原因是应激综合征[1]，但是halnhaln基因型的猪具有瘦肉率高和生长速度快等特点。值得注意的是，是否有其他主效基因或诱导因子导致具有以瘦肉率高和生长速度快为特点的猪只产生PSE肉和DFD肉仍需进一步研究。PSE肉的特点是发病猪被屠宰后，肌肉（背最长肌和半膜肌等）呈现灰白色、质地松软和切面汁液渗出；DFD肉的特点是发病猪被屠宰后，肌肉呈现暗黑色、质地坚硬和切面干燥。这两种肉均严重影响口感和消费欲望，从而给养猪业带来巨大的经济损失。氟烷基因位于猪第6号染色体的兰尼定受体1基因的第1 843碱基由胞嘧啶（C）突变为胸腺嘧啶（T），这个突变导致该蛋白受体的第615位上的精氨酸由半胱氨酸所代替，并使得其结构和功能发生改变[2]，使得猪只在受到短时间、高强度的刺激时，Ca2+大量非正常释放，机体能量大量消耗，猪产生恶性高热，同时形成大量乳酸和磷酸等酸性产物，肌肉的pH值迅速降低，蛋白质变性，肌肉系水力下降，汁液大量渗出，表现为PSE肉；而在持续刺激下则表现为DFD肉。尽管氟烷基因产生的瘦肉率高和生长速度快与导致的肉质差对猪的影响可算是相抵消，但随着人们对猪肉质的关注度越来越高，国内外很多养猪企业已逐步剔除氟烷基因。目前检测氟烷基因的方法较多，有氟烷测定法、血液遗传标记选择法、CK血清水平测定法、DNA诊断法（探针检测法、PCR-SSCP法和PCR-RFLP法）[3]等。

1.1.2 酸肉基因

酸肉基因又称为RN基因（Rendement Napole or gene RN），是影响肉质的另一个主效基因，被定位于15号染色体上，酸肉基因的一对等位基因分别为RN-和rn+，其中RN-为显性缺陷基因，而rn+为正常等位基因。目前，RN-基因仅在汉普夏及携有汉普夏血源的猪群中发现，印崇等[4]研究了军牧1号白猪、杜洛克和藏猪的酸肉基因多态性分布，结果表明3个猪种的酸肉基因均表现为单一的rn/rn型；陶新等[5]以大约克、长白、杜洛克和金华猪等猪群为对象研究了酸肉基因的多态性，结果表明：在所有猪群中只检测到酸肉基因的rn/rn型。研究表明，RN-等位基因可使猪肌肉中糖原升高70%且维持在较高水平，屠宰后其中的糖原被转化为乳酸，使得终pH值降低，此外还能导致猪肉颜色苍白，系水能力下降以及滴水损失增加[6,7]。但值得注意的是RN-与氟烷基因一样表现出双重利弊性，RN-可增加猪肉的嫩度和香味，杂合子猪的日增重、瘦肉率和腿臀比例均较高。RN基因的检测方法很多，常见的有化学方法、RFLP、标记辅助选择法和近红外线光谱法（NIR）[8]。

1.2 猪肉质性状的候选基因

1.2.1 脂肪酸结合蛋白基因

作为脂质结合蛋白超家族成员的脂肪酸结合蛋白（Fatty acid-binding proteins,FABPs）广泛存在于哺乳动物的小肠、肝、心、脑、骨骼肌等多种细胞内，根据首次被分离的组织类型可分为肝脏型（L-FABP）、肠型(I-FABP）、肌肉和心脏型(H-FABP）、脂肪细胞型(A-FABP）、表皮型(E-FABP）、回肠型(I1-FABP）、脑型(B-FABP）、髓鞘型(M-FABP）和睾丸型(T-FABP）9种[9]。脂肪酸结合蛋白基因均由4个外显子和3个内含子构成，且3个内含子依次位于4个外显子内，但不同动物的外显子和内含子长度不同，FABPs含有的氨基酸数量介于126～137个之间，不同FABP的氨基酸序列同源性可达38%～70%[10]。FABPs的主要功能是调节脂肪酸的摄取和胞内运输，可将脂肪酸从细胞膜运送到脂肪酸氧化和甘油三脂及磷脂合成的位置，有利于甘油三酯的重新合成。目前，已经证实H-FABP和A-FABP有利于增加肌内脂肪（IMF）含量，是影响猪脂肪性状的主要候选基因。李长龙等[11]研究了3个猪群（梅山猪、苏太猪和杜长大杂种猪）中H-FABP基因多态性分布及其与肌内脂肪和背膘的相关性，使用最小二乘分析，结果表明：在IMF上，AA基因型显著（＜0.05）高于AB基因型和BB基因型，且3个品种间差异显著（＜0.05），以梅山猪最高，杜×长×大最低。高妍等[12]对猪H-FABP基因遗传多态性及与肌内脂肪含量进行了相关分析，结果表明，在7个猪群中的5’-上游区的HinfⅠ多态位点和第二内含子的HaeⅢ多态位点上均发现了多态性，其中松辽黑猪遗传变异对肌内脂肪含量的影响为：HinfⅠ的HH基因型＞Hh基因型＞hh基因型，且两两之间差异极显著（＜0.01）；HaeⅢ的dd和Dd基因型分别极显著（＜0.01）高于DD基因型，由此说明可以通过提高HH-dd基因型的频率来增加松辽黑猪肌内脂肪含量以达到改善肉质的目的。高妍等[13]以松辽黑猪和军牧1号白猪为研究对象，检测了A-FABP基因5’-调控区的多态性及其与肉质性状的相关性，结果表明在其1 246～1 530 bp之间存在AA、AB和BB三种基因型，对这两种猪的大理石纹均有显著（＜0.05）影响（BB型显著高于AA型和AB型），对IMF含量均有极显著（＜0.01）影响（BB型或AB型极显著高于AA型）。

1.2.2 MyoD基因家族

MyoD基因家族包括MyoD1、MyoG(myogenin，肌细胞生成素)、mfy-5和mfy-6，它们调控着哺乳动物肌纤维在胚胎形成过程（包括肌细胞的定型、增殖和肌纤维的形成）以及动物出生后的成熟和功能的完善，对哺乳动物肌细胞分化和骨骼肌系统的发育成熟具有重要意义[14]。其中，MyoG基因是这个基因家族中唯一能在所有骨骼肌细胞系中都能表达的基因，在肌肉分化过程中起关键作用。赵广珍等[15]研究了杜长大三元杂交猪MyoD1基因多态性与肉质性状的相关性，结果表明:该基因5’UTR的119 bp处发现G→A的突变，并检测出这个突变为AA和AB基因型，AA基因型的猪肌肉的肌内脂肪含量和pH值显著高于AB基因型。高勤学等[16]以33头申农Ⅰ号猪研究了MyoG基因与生长性能和肌纤维数目的相关性，结果表明：MyoG基因存在MM、MN和NN三种基因型，其中以NN型为有利基因型，NN型猪的初生重显著（＜0.05）高于其他基因型的猪，半腱肌和半膜肌不同基因型间肌纤维密度差异显著（＜0.05），以NN型最高，MM型最低。

1.2.3 其他候选基因

过氧化氢酶体激活增殖受体基因与脂肪细胞分化有关，是IMF的候选基因；钙蛋白酶抑制蛋白（CAST）基因是一种特定的、需钙激活的蛋白酶抑制剂，很有希望成为肉质性状的候选基因。此外，调控能量和脂肪代谢的候选基因有肥胖基因、脂蛋白酯酶基因、激素敏感脂酶基因、黑素皮质素受体等，其中肥胖基因表达后的产物瘦素（Leptin）作为一种内分泌因子能调节体内脂肪贮存量、能量代谢和体重，脂蛋白酯酶基因表达后的脂蛋白酯酶以及激素敏感脂酶基因的表达产物激素敏感脂酶均能将乳糜微粒和极低密度脂蛋白所携带的甘油三酯分解成甘油和脂肪酸，而黑素皮质素受体-3作为一个神经受体主要调节采食行为和能量平衡。

2 营养因素

2.1 能量水平

日粮能量水平可以影响猪的肉质性状。边连全等[17]以杜长大三元杂交育肥猪为对象，研究了能量对育肥猪肉质性状的影响，结果表明：能量水平对肌内脂肪（IMF）含量存在显著（＜0.05）影响，IMF含量随着日粮能量水平的升高有增加的趋势；能量水平对肉色评分和滴水损失有极显著（＜0.01）的影响，但对pH值、大理石纹、嫩度、熟肉率以及肌糖原含量均无显著影响（＞0.05）。刘作华等[18]设置3个日粮消化能水平(11.75、13.05、14.36 MJ/kg)研究了日粮能量水平对生长肥育猪脂肪酸合成酶（FAS）和激素敏感酯酶（HSL）活性及基因表达量的影响，结果表明：与低能组相比，中、高能量组的脂肪和肌肉组织中FAS活性和FASmRNA表达量均显著（＜0.05）提高，而其内的HSL活性和HSLmRNA表达量均显著（＜0.05）降低，由此证实能量水平调控脂肪沉积可能是通过调节FAS和HSL活性及其基因表达量来实现的。

2.2 维生素和矿物元素

维生素E、C、B2以及生物素等均可影响猪的肉质，此外，硒、铬、钾、镁、铜、铁、锌、锰等矿物元素也能影响猪的肉质。李青萍等[19]研究了饲料中添加维生素E对猪肉质的影响，结果表明：添加80 mg/kg维生素E与对照组相比，猪肉色鲜红，pH值正常（6.24），系水力、嫩度、熟肉率均较优（＜0.05），肌原纤维直径较细，肌节、Ⅰ带较长，差异达到极显著水平（＜0.01）。刘丽霞等[20]研究了不同添加水平的维生素E对育肥猪肉质的影响，结果表明：添加维生素E能不同程度的改善育肥猪的肉色、提高系水力、减少肌糖原酵解、抑制乳酸生成、降低肌肉蛋白的腐败变质程度，且其最适添加量为200 mg/kg。许云贺等[21]以杜长大三元杂交猪研究微量元素铬对猪肉质性状的影响，结果表明：在育肥期添加铬可以显著（＜0.05）提高宰后24小时肌肉pH值和IMF含量，减少滴水损失和血清游离脂肪酸含量；并且在证实H-FABP基因表达量与IMF含量成正相关[相关系数为0.826（＜0.05）]的基础上，铬显著提高了肌肉中H-FABP基因表达量。边连全等[17]也证实，添加吡啶羧酸铬对肉色评分、pH值、IMF含量、大理石纹、滴水损失有极显著（＜0.01）的影响，对熟肉率和肌糖元含量有显著（＜0.05）影响，且能量与吡啶羧酸铬间还存在互作效应。戴晋军等[22]在基础日粮中添加0.30 mg/kg酵母硒和25 IU/kg维生素E研究了其对肥育猪肉质的影响，结果表明：实验组的肉色和大理石纹分别极显著（＜0.01）地提高了16.46%和21.43%，24小时滴水损失极显著（＜0.01）地降低了41.3%；连续饲喂4周后，背最长肌硒含量极显著（＜0.01）地提高了69.08%。

2.3 蛋白质和氨基酸

日粮蛋白质水平对猪肉质存在一定程度的影响，蛋白质饲喂量与猪的肉质性状之间存在负相关效应，随着蛋白质或氨基酸水平的提高，瘦肉率显著增加，但是背最长肌和双股头肌的脂肪含量减少，肉的嫩度下降。曹龙凯等[23]在证实贵州香猪H-FABP基因的表达量与肌内脂肪（IMF）含量呈正相关（＜0.01）的基础上，研究证明：降低蛋白营养水平可极显著地提高（＜0.01）H-FABP基因的表达量和IMF含量，显著（＜0.05）增加肌肉嫩度。刘志强等[24]研究了不同蛋白质水平（12.9%、15.4%和18.7%）对三元肥育猪胴体品质的影响，结果表明：3个日粮蛋白质水平不仅对胴体品质和肉质性状无显著影响（＞0.05），而且对日增重、料重比也无影响，且数据表明日粮蛋白质水平降低到12.9%不会影响肥育猪生长性能、胴体品质和肉质性状。张克英等[25]以长大杂交猪为实验对象研究了饲粮理想蛋白水平对猪肉品质的影响，结果表明：提高饲粮理想蛋白质水平可导致肌肉（尤其是鲜肉）脂肪含量和大理石纹评分显著（＜0.05）下降，而对其pH值、肉色、滴水损失和失水率无显著影响，因此适当降低饲粮蛋白质水平有利于改善猪肉的风味和嫩度。

3 小结

综上所述，影响猪肉质的因素包括遗传因素和营养因素，此外还有饲养与屠宰因素。随着人们对猪肉品质日益关注，可通过分子育种方法、供给合理的营养水平以及适宜的饲养管理和屠宰技术有效地改善猪肉品质。相信随着研究的不断深入和各项研究成果的不断积累，猪肉品质的改善也将取得更大进步。

[1] 韩杰,边连全,曹新民.PSE猪肉的发生机制及调控措施[J].黑龙江畜牧兽医,2011(4):33-34.

[2] 张建,陈伟,张天阳,等.猪肉质性状遗传改良研究进展[J].山东农业大学学报(自然科学版),2012,43(4):641-644.

[3] 邓雯,庞有志,马彦博,等.猪氟烷基因的研究进展[J].家畜生态,2004,25(4): 156-160.

[4] 印崇,孙博兴,赵志辉,等.军牧1号白猪、杜洛克猪和藏猪的氟烷基因和酸肉基因多态性分布[J].黑龙江畜牧兽医,2012(1): 7-9.

[5] 陶新,邓波,门小明,等.不同猪种肉质相关基因Hal、RN和FTO的多态性研究[J].畜牧兽医学报,2012,43(5):676-683.

[6] Ellis M著,鲁绍雄译.猪RN基因及其对经济性状的影响[J].国外畜牧科技, 2001,28(1):38-40.

[7] 刘显军,边连全,陈静,等.猪肉质评价指标及调控肉质基因的研究与应用[J].沈阳农业大学学报,2011,42(3):259-263.

[8] 聂光军,徐宁迎.猪酸肉基因的研究进展[J].养猪,2003(5)：26-28.

[9] 高妍,张永宏,李毅,等.脂肪酸结合蛋白研究进展[J].动物医学进展,2007,28 (1):64-67.

[10] Hertzel V A,Bernlohr D A.The mammalianfattyacid-bindingprotein multigene family:molecular and genetic insight into function[J].TEM,2000,11:175 -180.

[11] 李长龙,潘玉春,孟和,等. H-FABP、MC4R、ADD1基因多态性在3个猪群中分布及其与肌内脂肪和背膘的相关研究[J].遗传,2006,28(2):159-164.

[12] 高妍,张永宏,姜宁,等.猪H-FABP基因遗传多态性及与肌内脂肪含量的相关分析[J].中国兽医学报,2008,28(5): 599-603.

[13] 高妍,张永宏,熊秋宏,等.猪A-FABP基因5’调控区多态性及与肉质性状的相关分析[J].畜牧与兽医,2010,42(5): 34-36.

[14] 王琼.MyoD、MyoG基因的多态性及其与鸡屠宰性状和肉质性状的相关性研究[D].四川,四川农业大学,2007.

[15] 赵广珍,贾青,张翠翠,等.猪MyoD1基因多态性与肉质性状的相关分析[J].河北农业大学学报,2012,35(4):90-94.

[16] 高勤学,刘梅,杨月琴,等.猪MyoG基因的PCR-RFLP分型及其与生长性能和肌纤维数目的相关性分析[J].中国兽医学报, 2005,25(3):330-332.

[17] 边连全,杨爽,许云贺,等.能量与吡啶羧酸铬的互作效应对肥育猪肉质性状的影响[J].饲料工业,2011,32(10):37-41.

[18] 刘作华,陈代文,龙定彪,等.日粮能量水平对猪脂肪酸合成酶和激素敏感酯酶的影响[J].中国畜牧杂志,2009,45(5): 31-33.

[19] 李青萍,乔秀红,王向东.饲粮中添加维生素E对猪肉质的影响[J].中国畜牧杂志,2003,39(5):34-35.

[20] 刘丽霞,董惠娜,刘显军.不同添加水平的维生素E对育肥猪肉质的影响[J].饲料工业,2007,28(18):34-36.

[21] 许云贺,苏玉虹,刘显军,等.微量元素铬对猪肉质性状的影响[J].食品工业科技,2010,31(8):92-94.

[22] 戴晋军,周小辉,谭斌.酵母硒和维生素E对肥育猪肉质的影响[J].养猪,2011 (1):43-44.

[23] 曹龙凯,郭春华,汤丽琳,等.营养水平对贵州香猪肉质性状及H-FABP基因表达的影响[J].西南民族大学学报自然科学版,2012,38(3):378-382.

[24] 刘志强,谭碧娥,汤文杰,等.日粮不同蛋白质水平对三元肥育猪生产性能和胴体品质的影响[J].动物营养学报,2008,20(6): 611-616.

[25] 张克英,陈代文,罗献梅,等.饲粮理想蛋白水平对猪肉品质的影响[J].四川农业大学学报,2002,20(1):12-16.

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