外来入侵植物三裂叶豚草的研究进展

李 明， 翟喜海， 宋伟丰， 王丙峰， 李宝英， 张 丹

(1.黑龙江省农业科学院农药应用研究中心，黑龙江哈尔滨 150086； 2. 黑龙江省宝清县农业技术推广中心，黑龙江宝清 156600)

外来入侵植物三裂叶豚草的研究进展

李 明1， 翟喜海1， 宋伟丰1， 王丙峰1， 李宝英1， 张 丹2

(1.黑龙江省农业科学院农药应用研究中心，黑龙江哈尔滨 150086； 2. 黑龙江省宝清县农业技术推广中心，黑龙江宝清 156600)

综述了外来入侵植物三裂叶豚草(AmbrosiatrifidaL.)的起源与分布、生物学特性、危害、防治及研究利用方面的研究现状，旨在为三裂叶豚草的综合治理奠定基础。

三裂叶豚草；生物学特性；危害；防治；研究利用

外来生物入侵会对入侵地的自然生态系统、生物多样性造成严重破坏。据统计，美国每年由于外来生物入侵造成的经济损失高达1 370亿美元[1]。在我国，外来入侵物种每年对农林业造成的直接经济损失每年达70亿美元[2]。研究外来物种的分布规律、入侵机制、防治措施、综合利用对于预防外来植物入侵和制定相关管理政策具有重要的意义。三裂叶豚草(AmbrosiatrifidaL.)别称大破布草，是菊科(Compositae)豚草属(AmbrosiaL.)一年生草本植物，是世界公认的恶性入侵杂草，大多数国家均将其列入恶性入侵物种[3]。2010年1月7日，我国将三裂叶豚草列入了《中国第二批外来入侵物种名单》[4]。本研究对三裂叶豚草的起源与分布、生物学特性、危害、防治、研究利用进行了综述，旨在为三裂叶豚草的综合治理奠定基础。

1 起源与分布

关于三裂叶豚草的最早报道存在于美国和墨西哥交界处的索诺拉沙漠地区及美国安第斯山脉中部和南部。林奈分类系统中豚草属共有41种，其中原产北美洲31种，南美洲8种，欧洲1种，非洲1种。由于该属植物具有广泛的传播和适应性，现已广泛分布于全球各大洲[5]。在我国分布有普通豚草(AmbrosiatrifidaLinn.)、三裂叶豚草。我国最早于1930年在辽宁省铁岭地区发现三裂叶豚草，近年来，随着人口流动的增加，三裂叶豚草在国内迅速蔓延开来。辽宁省[6]、黑龙江省[7]、吉林省[8]、山东省[9]、河北省、北京市[10]、四川省[11]、江西省[12]、湖北省、湖南省等地区均报道有三裂叶豚草的发生。笔者于2012年在哈尔滨市周边地区调查杂草发生情况时发现，在何家沟河河道南岗段以及黑龙江省农业科学院园艺研究所试验田边荒地有成小片群落的三裂叶豚草分布。

2 生物学特性

2.1 形态识别特征[13-14]

三裂叶豚草高50～120 cm，有时可达170 cm，有分枝，被短糙毛，有时近无毛。叶对生，有时互生，具叶柄，下部叶3～5裂，上部叶3裂或有时不裂，裂片卵状披针形，顶端急尖或渐尖，边缘有锐锯齿，有三基出脉，粗糙，上面深绿色，背面灰绿色，两面被短糙伏毛。叶柄长2.0～3.5 cm，被短糙毛，基部膨大，边缘有窄翅，被长缘毛。雄头状花序多数，圆形，径约5 mm，有长2～3 mm的细花序梗，下垂，在枝端密集成总状花序。总苞浅碟形，绿色；总苞片结合，外面有3肋，边缘有圆齿，被疏短糙毛。花托无托片，具白色长柔毛；每个头状花序有20～25朵黄色小花，长1～2 mm；花冠钟形，上端5裂，外面有5条紫色条纹。花药离生，卵圆形；花柱不分裂，顶端膨大成画笔状。雌头状花序在雄头状花序下面上部的叶状苞叶的腋部聚作团伞状，具1个无被能育的雌花。总苞倒卵形，长6～8 mm，宽4～5 mm，顶端具圆锥状短嘴，嘴部以下有5～7肋，每肋顶端有瘤或尖刺，无毛，花柱2深裂，丝状，伸出总苞的嘴部之外。显微镜下三裂叶豚草的花粉粒表面具刺状纹饰，三孔沟，直径15～20 μm。瘦果倒圆锥形，褐色，长6～10 mm，宽4～7 mm，顶端具有较粗的圆锥形喙，喙周围尖锐突起，无毛，藏于坚硬的总苞中。

2.2 物候特性

三裂叶豚草是一年生粗壮草本植物，生育期约为6～7个月，在东北地区的出苗期约4月，花期7月下旬，约70 d；散粉期8月中旬；果熟期8月末，近50 d。每个植株可以产生种子约5 000粒，种子成熟后大多数落入土中。种子在土壤表面下 1～3 cm 深处发芽能力最强，在土壤表面8 cm以下不能发芽。种子具有二次休眠特性，埋入土壤40年后依然能够萌发。

3 危害

3.1 健康危害

三裂叶豚草在开花季节能产生大量花粉，散布于空气中。花粉内含有倍半萜烯内酯类水溶性蛋白[15]。人体吸入花粉后水溶性蛋白会迅速释放，引起人过敏，如打喷嚏、哮喘、眼睛干痒流泪、咳嗽、流鼻涕、皮肤瘙痒红肿，甚至会伴随出现胸闷等症状[16]。在美国，这种季节性流行的花粉过敏症被称为“Hay Fever”症，造成经济损失超过6亿美元[17]。1987年沈阳市空气中的花粉含量是1983年的3.8倍，人群发病率为1.52%，皮肤过敏等病症被证明与三裂叶豚草花粉过敏有直接关系[18]。

3.2 农业危害

三裂叶豚草对环境的入侵能力和适应性强，生长速度快、植株高大、能遮蔽阳光、根系分泌物具有化感作用。侵入农田的三裂叶豚草可导致农作物大面积减产，甚至绝收，并阻碍农事机械操作的进行，破坏入侵地的生物多样性，造成农田严重草荒。侵入大豆田中的三裂叶豚草能够抑制大豆根瘤菌数量，导致大豆减产[19]。家畜对三裂叶豚草的适口性差，食用后还会使肉制品、奶制品的质量下降，带来巨大的经济损失[20]。在美国东南部地区，三裂叶豚草已经进入了玉米、马铃薯、烟草、大豆等作物种植区，造成农作物大面积减产。在加拿大的魁北克和安大略省，三裂叶豚草被确定为作物田的主要草害之一。我国三裂叶豚草还未大面积侵入农田生态系统，对农业生产的影响还未显现，但要对其入侵风险保持高度警惕。

4 防治

4.1 物理防治

物理防治对零星发生的种群控制效果尤为明显，但并不能控制三裂叶豚草种群的蔓延。物理防治的主要方法是人工拔除、人工割除。三裂叶豚草在成株期，根系和植株庞大，拔除发生在农田中的三裂叶豚草会对作物的根系造成伤害，使作物产量下降甚至死亡。因此，人工拔除农田中三裂叶豚草应在生长前期，即4～10对叶期[21]。在三裂叶豚草生长到植株庞大的成株期时，即10对叶期之后，可进行人工割除[22]。三裂叶豚草种子产生量大，且种子具有休眠特性，最长可达40年。

4.2 化学防治

化学防治的优点是防治成本低、见效快，可以短时间防治大面积发生的三裂叶豚草，但长期大量使用化学除草剂会使三裂叶豚草产生抗药性[23]。三裂叶豚草的非作物田防除可以选择灭生性除草剂和防除阔叶杂草的选择性除草剂。作物田防除要选择用于相应作物田防除阔叶杂草的除草剂。三裂叶豚草最适化学防治时期是幼苗2～4叶期，较大叶龄的三裂叶豚草防治需要适当增加化学药剂的使用量以达到较好的防除效果。研究发现，加拿大安大略省转基因作物田三裂叶豚草对草甘膦(glyphosate)有抗性产生。国内筛选的对豚草防治效果较好的除草剂有草甘膦、灭草松(bentazone)、甲磺草胺(sulfentrazone)、乙氧氟草醚(oxyfluorfen)、甲氧咪草烟(imazamox)、氟磺胺草醚(fomesafen)等。

4.3 生物防治

生物防治是利用豚草属植物的天敌昆虫或病原菌生物控制三裂叶豚草种群在侵入地的蔓延和破坏。生物防治是可行的、安全的、可持续的防治措施，是有害生物综合防治(IPM)策略的具体体现。

4.3.1 天敌昆虫 欧美等国家于20世纪60年代开始在豚草的原产地搜寻豚草天敌生物用于入侵地豚草的生物防治[24-25]。有学者在北美洲找到了17种豚草属植物的450种天敌生物，其中应用较为成功的是豚草条纹叶甲(ZygogrammasuturalisF.)和豚草卷蛾(EpiblemastrrenuanaW.)[26]。我国从90年代开始，由中国农业科学院生物防治研究所先后从国外引进豚草条纹叶甲、豚草卷蛾、豚草夜蛾(TarachidiacandefactaH.)、豚草实蝇(EuarestabellaL.)、豚草蓟马(Liothipssp.)5种天敌昆虫用于防治入侵我国的豚草，进行了豚草条纹叶甲、豚草卷蛾的田间释放应用[27]。研究发现，豚草条纹叶甲未能建立达到理想控制豚草的种群[28]。豚草卷蛾的寄主专一、生态适应性强、释放后种群发展速度快，可以有效控制豚草植株高度和生命力，减少花粉量和种子量，从而有效抑制豚草的扩展蔓延。豚草卷蛾在我国湖南省临湘市向日葵种植区释放后，在当地建立了稳定的种群，取得了良好的防治效果[29-35]。Fernandez等指出，菊科豚草属植物是叶甲科昆虫广聚萤叶甲(OphraellacommunaL.)潜在的寄主植物[36]。近年来，先后在日本[37-38]、韩国、中国[39]等地发现了这种原产于北美洲的三裂叶豚草天敌广聚萤叶甲，其幼虫和成虫可聚集取食豚草的叶片，取食量大，可有效抑制豚草的扩散和蔓延。但广聚萤叶甲并非严格的单一食性昆虫，对入侵地非靶标存在潜在风险。曹振军认为，广聚萤叶甲在我国大陆的潜在分布区向北可分布到沈阳地区，向南可分布到南海，华东、华南和西南东部地区是其适宜的分布区域[40]。研究发现，在日本取食豚草的广聚萤叶甲的外来种群数量高于本地种群数量。周忠实等研究发现，广聚萤叶甲蛹冷藏的适宜温度范围在8～12 ℃，但在低温下保存的时间不宜超过20 d[41]。艾洪木等利用多波段光谱辐射仪研究了豚草被广聚萤叶甲取食后冠层光谱反射率的变化规律，并利用冠层光谱特征值评价广聚萤叶甲对豚草的控制效果[42]。

4.3.2 豚草病原菌 吕国忠等发现并报道了一种苍耳柄锈菌三裂叶豚草专化型(Pucciniaxanthhiif. sp.ambrosiae-trifidae)，别称三裂叶豚草锈菌[43]。该菌对三裂叶豚草的专化寄生性较强，只侵染三裂叶豚草，不侵染其他农作物及经济和观赏植物[44]。该菌对北京市怀柔地区的三裂叶豚草控制效果良好[45]。曲波等研究发现，三裂叶豚草锈菌冬孢子在水中25 ℃下2 h即可萌发，24 h后达到萌发高峰，萌发率为12%，20～25 ℃、相对湿度97%以上、pH值5～7的条件利于冬孢子萌发[46]。刘绍芹等从三裂叶豚草上分离了一种豚草霜霉菌，别称苍耳轴霜霉(Plasmoparaangustitorminalis novotelnova)，其对三裂叶豚草表现出一定致病性、致死性[47]。Hartmann等报道，一种白锈菌(Abugotragopogonis)可以有效控制豚草种群规模，受侵染的豚草花粉量和种子量分别减少了99%和90%[48]。Vajna等在匈牙利中部18个地区随机采集病株显微镜检发现，单轴霜霉病(Plasmoparahalstedii)是引发豚草大量死亡的主要原因，该病菌的致病专一性还有待于进一步研究[49]。

4.4 植物替代

植物替代是一种生态防控入侵植物的方法，主要通过人工培育具有较强竞争力的有益或有经济价值的植物与入侵植物进行种间竞争，掠夺入侵杂草赖以生存的空间和资源，从而抑制入侵杂草的扩散和蔓延。能够对三裂叶豚草具有替代控制的植物有紫苜蓿(Medicagosativa)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、黑麦草(Loiumperenne)、鸭茅(Dactylisglomerata)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、小冠花(Coroillavaria)、菊芋(Helianthustuberosus)、胡枝子(Lespedezabicolor)、披碱草(ElymusrepensL.)、草地早熟禾(Poapratensis)、紫丁香(Syringaoblata)、鹰嘴紫云英(Astragaluseiar)、百脉根(Lotustenuis)等[50-55]。在塞尔维亚的一种平原菟丝子(CuscutacampestrisYunck.)对三裂叶豚草有控制作用。关广清等在沈阳至大连高速公路和沈阳桃仙机场高速公路两旁建设了200 hm2的豚草防治示范区，用紫穗槐、沙棘、小冠花、草地早熟禾、菊芋取代了原来路两侧密集繁茂的豚草，保护了路基，绿化了公路[55]。李建东等研究了三裂叶豚草与菊芋之间的生长竞争关系，结果表明，菊芋可以有效控制三裂叶豚草地上部分生长量的增长[53]。菊芋的光竞争优势是其有效控制三裂叶豚草地上部分生长量的主要原因，菊芋对三裂叶豚草存在竞争抑制作用，但菊芋种内竞争影响大于种间竞争。

5 研究利用

Wang等用GC和GC-MS分析我国北方地区三裂叶豚草蒸馏精油的成分有乙酸龙脑酯、龙脑、石竹烯氧化物、α-蒎烯、吉马烯、β-石竹烯、反式香芹醇、β-月桂烯、樟脑、柠檬烯，精油对6种细菌、2种真菌具有不同程度的抗菌活性[56]。张成军等研究发现，粗毛豚草素对人肺癌细胞A549具有抑制作用，具有开发成为c抗癌药物的潜力[57]。汪平姚等发现，豚草籽醇溶性成分0.5 g/L对钉螺具有毒杀作用，处理72 h钉螺死亡率达100%[58]。

6 结论

生物入侵是一个全球性的复杂问题，对地区生态安全和农业经济构成严重的威胁。需要继续加强豚草生物学、生态学、入侵和扩散机理等方面的研究，同时还需要加强对于三裂叶豚草的检疫、监测、预报工作，制定相关管理条例法规，为科学控制外来入侵植物三裂叶豚草提供依据。

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Research Advances on the Invasive Plant，Ambrosiatrifida

LI Ming1， ZHAI Xi-hai1， SONG Wei-feng1， WANG Bing-feng1， LI Bao-ying1， ZHANG Dan2

(1.Research Center of Pesticide Application，Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Harbin 150086，China；2. Extension Center of Agricultural Technique of Baoqing County，Baoqing 156600，China)

This paper summarizes the research status on the origin and distribution，biological features，damage，control methods and utilization of the invasive plant，Ambrosiatrifidato provide elements for its comprehensive control.

Ambrosiatrifida；biological features；damage；control；utilization

2013-01-16

李 明(1982—)，男，博士，助理研究员，主要从事除草剂和农田杂草综合治理研究。Tel：(0451)86675157；E-mail：liming655@163.com。

S451

A

1003-935X(2014)02-0033-05

李 明，翟喜海，宋伟丰，等. 外来入侵植物三裂叶豚草的研究进展[J]. 杂草科学，2014，32(2)：33-37.