替代植物的选育与紫茎泽兰的持续控制

卢向阳

(北京市农林科学院植物保护环境保护研究所，北京 100097)

紫茎泽兰是我国首批公布的危害最严重的入侵种之一，因此是重点防控的对象，目前防控的方法有人工拔除、化学防除、生物防治、替代控制和利用等，但大部分方法持效期短或成效不佳，例如每次人工拔除和化学防除的持效时间不足1年；相反，替代控制则具有持效期较长的优点。要通过替代控制达到持续控制紫茎泽兰的目的，就要深入了解紫茎泽兰的生物学特性，并运用植物之间的竞争关系或化感作用，有针对性地选择出替代植物种类以及建制起良好的替代植物种群。鉴于我国是紫茎泽兰的重灾区，而目前我国的替代控制技术尚处于小规模试验阶段，理论和实践均不足，笔者就自身6年来从事紫茎泽兰替代控制的研究谈点自己体会，以供大家参考。

1 紫茎泽兰的生物学特性

1.1 繁殖性

紫茎泽兰既可进行有性繁殖，又可无性繁殖，其长距离传播主要依靠有性繁殖，而短距离传播则2种方式并重。在云南和贵州紫茎泽兰种子成熟于4—5月，依据纬度不同，成熟时间可相差超过 20 d。紫茎泽兰产子多而小，一般每株可产3.0～4.5万粒，多的可达10万粒[1]。种子为瘦果小而轻，千粒重约在0.04～0.05 g之间。种子具冠毛，易黏附于动物皮毛。种子成熟后进入土壤或传播。种子可借助风力、往来的汽车、人畜流动传播。植株当年生长较慢，之后逐年从根茎部发生分枝，形成灌丛。

1.2 需光性

紫茎泽兰种子的萌发严格需光，但其幼苗又很耐阴[2]。紫茎泽兰是一种阳性偏阴的C3植物，对光照的适宜范围比较宽，光补偿点低，只有700 lx。而光合速率相对较高，最大净光合速率能达到 23 mg/(dm2·h)，且在1年中较长时间都能保持这样较高水平[3]。Sun等研究表明，在10%～55%的光照范围内，紫茎泽兰的生物量随光强的减少而减少；在30%～55%的光照范围内幼苗生长优于全光照[4]。王俊峰等的盆栽试验表明，紫茎泽兰可以在4.5%的低光照下生长，但幼苗数量不多[5]。笔者研究表明，紫茎泽兰种子的成苗率由高到低依次为：光照60%>40%>20%>5%>100%[6]。过于强烈的光照不仅会使刚萌发的紫茎泽兰死亡，也会降低紫茎泽兰的光合效率；中等郁闭度促进紫茎泽兰的生长；较高郁闭度时则抑制紫茎泽兰生长。

1.3 竞争性

虽然紫茎泽兰幼苗很小，但其生长速度很快，在定植前的2～4周内，每周可生长1.43 g，8周成株[1]。紫茎泽兰对土壤养分具有很强的掠夺能力，是“Grime理论”中典型的杂草[7]。分析结果表明，紫茎泽兰消耗土壤氮、磷、钾的比例为紫茎泽兰干重的0.308%、2.22%、1.20%。按此计算，3～5年生的紫茎泽兰群体消耗的氮、磷、钾分别达150.3、1082.19、588 kg/hm2[8]。紫茎泽兰入侵农田、果园、经济林等地210 d后，土壤中的速效氮、速效磷、速效钾分别下降56%～95%、46%～53%、6%～33%[9]。紫茎泽兰对许多本土植物具有排挤能力。据我们在贵州镇宁县观察，紫茎泽兰入侵的撂荒地2年即可形成单优群落。

1.4 化感性

许多研究表明，紫茎泽兰植株浸提液或汁液提取物对其他一些植物有化感作用，并且已从紫茎泽兰中分离鉴定出的3种化感物质泽兰二酮、羟基泽兰、2-香豆酸葡萄糖苷(1)[10-11]。紫茎泽兰的异株克生作用特性是使其成为具强侵染力和竞争力，导致其常形成单优种群的重要因素[12]。

1.5 抗逆性

虽然紫茎泽兰喜湿润，但抗旱力很强，土壤含水量在11%时才会死亡。对土壤要求不严，耐贫瘠能力极强，是“Tilman理论”中具有较低R*值的种[7]，适宜在黏硬的红黄壤中生长。抗病虫害能力强。不仅可入侵农田、牧草地、经济林地、路旁、沟边、撩荒地、草坡，甚至屋顶、岩石缝系、沙砾也能生长。抗寒力中等，能在绝对最低温度-11.5 ℃以上，最冷月平均温度大于6 ℃的地方生长[8]。但至今未发现其能在长江以北地区越冬。

1.6 多年生特性

紫茎泽兰成株的寿命为10余年。1～二年生为幼年期，3～6年生为青年期，7～11年为成熟期，12～15 年后为衰老期[13]，但因其具有自然更新的能力，而能够长期占据某一生态位。

2 替代控制紫茎泽兰的地位及定义

目前对紫茎泽兰的防控方法主要有人工防治、机械防治、化学防除、生物防治和利用等，但大部分方法有效控制紫茎泽兰的持效期短，或成效不佳；相反，采用替代控制的方法(采用多年生植物)则控制时间长。

替代控制是利用植物种间竞争规律、用一种或多种植物的生长优势抑制入侵杂草的繁衍，以达到防治或减轻危害的目的。替代控制是一种生态控制的方法，其核心是根据植物群落演替的自身规律，使用有经济或生态价值的植物取代外来入侵植物，最终目的是在紫茎泽兰入侵地重建替代植物群落，完成植被的恢复[14]。持续替代控制就是用有生态和经济价值的多年生植物长期占据杂草的生态位。但替代控制也有其局限性，它只能实现局部控制，而且坡度过大或地形复杂的地域难以实施。

3 替代植物的选择

替代控制的成败与所应用的替代植物种类密切相关，因此替代植物的选择十分重要。本研究中替代植物不仅应以紫茎泽兰的生物学特性为基础，也应充分考虑当地的环境条件影响。在自然界中，植物之间普遍存在着竞争与化感作用，用替代控制抑制紫茎泽兰也应以此作为理论基础[15]。替代控制在原则上要选用生长能力强于紫茎泽兰的植物种类，在紫茎泽兰的迹地上能够建立有益的种群优势，并能加以维持。

3.1 替代植物特性的要求

3.1.1 竞争性强 在资源有限的情况下，植物为了自身的生长和生存，会对光、水、营养等资源而发生植物间的竞争[7]。由于紫茎泽兰具有较强的竞争能力，因此用具有更强竞争力的植物替代控制紫茎泽兰再度入侵，是有效治理紫茎泽兰危害的生态恢复途径之一[16]。退一步说，替代植物至少要能够在人为辅助的条件下竞争能力超过紫茎泽兰。筛选和发现竞争力强的替代植物品种已成为替代控制紫茎泽兰的重要内容。竞争力常用的评价指标主要有相对产量(RY)、相对拥挤系数(RCC)[7]和竞争平衡指数(CB)[17]等。遗憾的是目前这些指标值究竟多大才比较适宜还没有定论。而且紫茎泽兰的入侵会对土壤肥力、微生物群落、土壤酶活性等产生影响，从而改变种间竞争关系[18-19]，因此替代植物与紫茎泽兰竞争力的比较最好应以实际替代区域的土壤为准。一般来说，生长较快的植物具有较强的竞争能力，但生长较快的植物并非都是优良的替代植物。

3.1.2 覆盖性好 覆盖性的评价指标为盖度(coverage)，指植物地上部投影的面积占地面的比率。由于紫茎泽兰种子萌发和幼苗生长均需要一定自然光，因此替代植物的盖度越高，对其下层的透光率越小，也越有利于抑制紫茎泽兰的生长。有学者研究发现，植物郁闭度达到0.7以上时，紫茎泽兰的危害就会受到控制[20]；当郁闭度达0.96时，紫茎泽兰的实生苗全部死亡。鉴于此况，替代植物要求具有株丛密集或叶片宽大的特性。分蘖力强的、株丛密集的禾本科植物(如宽叶雀稗)、叶片宽大的豆科植物和常绿的阔叶树木等是很有希望的替代植物。相对来说，遮光性差的针叶树则不适宜作替代植物。

3.1.3 抗逆性强 由于紫茎泽兰抗逆能力较强，多数生长在生境较差的地域，替代控制常需要在贫瘠而黏硬的土壤上展开，而且替代植物生长过程中时常会遭遇冬季寒冷、夏季干旱及病虫危害，因此替代植物不能只是具有在良好肥水条件下长势好、竞争力高的性能，还需要具有能够在特定的环境中抗旱、抗寒、抗病虫害等能力，否则难以达到有效控制紫茎泽兰的目的。

3.1.4 选用抗化感的植物 不抗紫茎泽兰化感的植物难以与紫茎泽兰竞争取胜，甚至会被紫茎泽兰排挤。紫茎泽兰入侵西南地区后，被危害和排挤植物的典型例子是油桐树，这很可能就是紫茎泽兰化感作用的结果。因此，选用的替代植物种类应对紫茎泽兰具有抗化感的能力，如非洲狗尾草[21]、宽叶雀稗等[22]等，或者采用对紫茎泽兰有化感抑制作用的替代植物。

3.1.5 可持续性 由于紫茎泽兰具有长久土壤种子库和易传播的特性[23]，仅凭一次地面紫茎泽兰植株的清除只能在短期内使其销声匿迹，不久后它还会依靠在土壤中的种子或外来的种子重新滋生。只有将紫茎泽兰生长的生态位永久性的占领，才能达到持续控制的目的。鉴于此况，选用多年生植物较一年生植物更有利：第一，多年生植物可以自然维持(或者稍加人为管理)种群优势多年；第二，多年生植物无需象一年生植物那样需要年年种植，节省了种植成本。实践证明，不仅某些常绿的树木可以成为持久性的替代植物，而且某些禾本科植物、豆科植物和灌木也可以作为持久性的替代植物，并且后三者具有见效快的特点。

3.1.6 经济性 由于种植和管理替代植物需要花费劳力和资金，并且占用一定土地，因此如果替代植物没有良好的经济价值，就难以调动广大农户种植的积极性以至于难以推广应用。笔者对贵州考察发现，曾经在那里大面积实施的皇竹草替代工程没能获得成功，其原因是皇竹草草质较差，既不能作为饲料利用，也没有开发其他用途，使得农户丧失了种植和管理的积极性，加上皇竹草缺乏自然维持种群的能力，最终皇竹草替代区内紫茎泽兰再度复发。

3.2 不同环境条件对替代植物特性的要求

替代植物的选择还应根据种植区域的气候、土壤等环境条件来选择。在热带种植的替代植物要求耐热性好，而在亚热带种植的多年生替代植物需要有较强的抗寒能力，否则无法越冬。另外，近年来气候异常现象增多，洪涝和旱灾频繁，因此在水土流失严重、瘠薄而贫瘠的土壤上还应选用耐旱耐贫瘠的植物种类。

由以上分析得知，要使替代植物满足所有上述条件难度很大。一些学者认为，替代植物应从本地植物中筛选，但笔者认为如此选择的范围太小，而且多数本地植物与紫茎泽兰的竞争能力不足，难以奏效。为此，我们不妨将视野扩大到那些外来的或野生驯化后的物种；但这些物种应被多年实践或通过风险评估证明是无生态危害的物种。风险评估的方法可参照中国外来植物杂草化风险评估体系[24]、澳大利亚杂草风险评估系统[25]等。

4 替代植物的培育

替代植物的培育就是通过人工的方式在紫茎泽兰的基地上建立起替代植物种群优势，并加以维持，使其发挥控制紫茎泽兰的作用，同时创造良好的经济效益或生态效益。在替代植物种类确定后，替代植物的培育技术就是影响替代成功与否的关键因素，培育包括替代植物所有的栽培与管理措施。

4.1 替代区域的地表处理

替代之前需要将区域内的紫茎泽兰植株彻底清除。目前清除的方法主要是人工挖除法，但为了省工省力也可开发化学清除的技术。笔者研究发现，采用氨氯吡啶酸(picloram)清除紫茎泽兰的效果要优于草甘膦[26]。清除地面紫茎泽兰的时间最好选在其种子成熟之前。

4.2 适时播种

一般替代植物在春季地表温度达到12 ℃以上即可种植，过迟播种可能对越冬有影响。还有些植物秋播较春播长势明显下降，如多年生黑麦草(LoliumperenneL.)。

4.3 选择适宜的种植方式

为了使替代植物能够充分覆盖地表，应根据替代植物株形大小、生长特性和农艺要求等确定种植方式。一般禾本科植物的单株株形较小、分蘖强，应以条播为主；乔本或藤本植物株形较大，一般以穴播(或单株移栽)为主；前期生长较快的植物可直播，前期生长较慢的植物可育苗移栽。替代植物应适当密植，以短时间内盖度能达到95%～100%为适宜。对不能实施化学除草的替代植物最好不要采用撒播的方式播种，以免不利于人工除草。

4.4 科学施肥

不同的替代植物有不同的需肥规律，施肥应以替代植物的需肥特点和土壤特性进行。在适当施化肥的同时，提倡多施有机肥或农家肥料。替代植物用肥的原则应掌握种植初期能使替代植物尽早覆盖地表；中后期能够维持替代植物种群优势。但有些替代植物种群一旦建立，能够自然维持种群优势，因此在其盖度接近100%后即可不再施肥。对有利用要求的替代植物，在刈割或放牧后应及时追施1次肥，以便使替代植物尽快重新覆盖地表。除了某些对化肥较敏感的替代植物以外，施肥应尽量靠近替代植物根部，如采取条施和穴施方式，这样不仅可提高肥料的利用率，而且可减少肥料被杂草利用，有利于提高替代植物与杂草的竞争能力。

4.5 伴生杂草的防治

替代植物种植初期某些伴生杂草的竞争能力甚至强于紫茎泽兰，这些杂草表现十分猖獗，其治理效果直接关系到替代植物种群建立。伴生杂草的防治应视草情进行，一般应在杂草长至高10～20 cm时进行，在替代植物封垄或完全覆盖地表之前应以保持杂草基本无危害为准。一旦替代植物完全覆盖地表，杂草就难以造成危害。在替代植物小面积试验阶段，采用人工拔除或铲除即可，但大面积栽培替代植物时，应开发使用安全高效的化学防治方法，否则不仅要花费大量劳动力来铲除杂草，而且有时效果会很差。开发化学防治方法时应重点研究与替代植物亲缘关系较近杂草的防治方法。

5 替代植物持续控制紫茎泽兰的实例简介

以下从丛生型禾本科植物、覆盖度较高的豆科植物和常绿乔木植物中各选1种替代植物来说明持续控制紫茎泽兰的成功实例。

5.1 宽叶雀稗

宽叶雀稗，禾本科雀稗属，丛生型多年生草本植物。原产南美巴西、巴拉圭、阿根廷北部等亚热带多雨地区。1974年我国从澳大利亚引进，现已在广西、云南、贵州、广东、福建、湖南、江西等省均有栽培。宽叶雀稗喜温暖湿润气候，适宜于亚热带年降水量1 000～1 500 mm的地区栽培，生长最适宜温度为25～30 ℃，对土壤要求不严，在酸性瘠薄土壤上只要合理施肥亦能良好生长。宽叶雀稗属于C4型牧草，株高50～100 cm，叶长12～32 cm，宽1～3 cm，叶片宽大，种子卵形，千粒重为1.35～1.40 g，分蘖力和再生力强，较耐瘠、抗旱和抗病。笔者2009年将宽叶雀稗应用于紫茎泽兰的防控。通过种植4年的观察发现，条播的宽叶雀稗封垄后能够在没有任何人为管理的情况下自然维持种群优势，避免紫茎泽兰再度入侵；由于其种子较大，自我传播能力较差，而且无性繁殖的扩展性也小，不可能成为“新的入侵种”。与多年生黑麦草相比，宽叶雀稗与紫茎泽兰的竞争力要高2.43倍(盆栽试验)，田间盖度要高3.70倍(贫瘠而粘硬的黄壤)，种植后3～4个月盖度即可达到100%，对紫茎泽兰的干重防效可达99.3%[22]。同时，其草质优良，较多年生黑麦草、非洲狗尾草[Setariasphacelata(Schum)]草质柔软，多种家畜喜食。宽叶雀稗不仅是被紫茎泽兰入侵草地的优良替代牧草，而且也是撂荒地、果园行间等紫茎泽兰入侵地优良的替代植物。

5.2 葛藤

葛藤，别名葛根，豆科葛属的多年生草质藤本植物，原产中国、朝鲜和日本，我国华南、华东、华中、西南、华北、东北等地区广泛分布。葛藤喜温暖湿润的气候，适应性强，能耐寒、抗旱、耐瘠薄，但不耐水淹。对土壤要求不严，以深厚的腐殖壤土和沙质壤土栽培为最佳，但山坡、荒谷甚至砾石地、石缝也能生长。可在最高气温39.1 ℃、最低气温零下23.1 ℃、年降水量329.4 mm的气候条件下生长。适宜的生长温度为22～30 ℃，以27～28 ℃时生长最快，适宜生长在年降水量为800～1 000 mm的区域；能抗病虫害，耐粗放管理，根系发达，入土深，且密生根瘤菌，固氮能力强，能吸收土壤深层的水分，当其他植物在酷旱时期发生萎蔫和停止生长时，葛藤仍可继续匍匐蔓延，枝条纵横交织而爬满山坡。耐酸性强，土壤pH值4.5左右时仍能生长。在寒冷地区，越冬时地上部冻死，但地下部仍可越冬，第2年春季再生。藤蔓茎节落地生根，可形成新的植株。

我国葛藤分野生种和栽培种，共有10多个种和2个变种，如野葛[Puerarialobota(Willd.)Ohwi]、粉葛(P.thomsoniiBenth.)、食用葛(P.edulis)[27]、京西葛(P. sp.)[28]等。葛藤具有膨大块根，富含淀粉，茎长超过10 m，常铺于地面或缠于它物而向上生长。三出复叶，小叶宽大，长6～20 cm，宽7～20 cm。采用种子、根头和压条等方式均可繁殖。

葛藤的根、叶、花、果均可入药。葛叶产量高，营养丰富，是天然优质饲料，对多数牲畜都具有较好的适口性，既可供放牧，也可割草干贮。

葛藤已经在拉丁美洲、澳洲、非洲及东南亚等许多国家广泛作为牧草及保持水土的覆盖作物[29]。笔者2011年将葛藤的栽培种(京西葛)应用于紫茎泽兰的防控，研究表明：葛藤在贫瘠而黏硬的黄壤地与紫茎泽兰有较强的竞争力，移栽1年多的葛藤对紫茎泽兰的干重防效可达95.1%[30]。通过3年观察表明，葛藤在建立起种群后可以持续控制紫茎泽兰。葛藤生长对地形几乎没有要求，即使是喀斯特地貌也能种植；但葛藤不适宜于在有树木的地方种植，以免它攀缘危害树木。笔者在贵州试验证明，栽培种较野生种攀缘能力差，但匍匐性更好，对覆盖地表更有利；只要采取修剪的方式将葛藤限制在特定的种植区域，可避免危害树木，也不会成为新的入侵种。

5.3 青冈树

青冈树是壳斗科青冈属常绿乔木，高可达20 m，胸径1 m。单叶互生，叶革质，长椭圆状卵形，长6～13 cm，宽2.0～5.5 cm。坚果卵形、长卵形或椭圆形，直径0.9～1.4 cm，高1.0～1.6 cm。为亚热带树种，是我国分布最广的树种之一。喜光，喜生于微碱性或中性的石灰岩土壤上，在酸性土壤上也生长良好。深根性直根系，耐干燥，可生长于多石砾的山地。人工栽培多采用种子育苗移栽。造林密度以4 500株/hm2左右为宜。幼树较耐阴，适应性强。幼林应勤加管理，连续抚育5年，前3年每年锄草2次，第4、5年每年锄草1次[31]。虽然青冈树生长速度较慢，但其寿命长达几百年甚至上千年，完全可以达到持续控制紫茎泽兰的目的。笔者2009年对贵州紫云县达邦乡近133.3 hm2人工青冈林考察发现，林中未发现有紫茎泽兰生长，而林缘处则长满了紫茎泽兰；用照度计测量发现，林下遮荫处光照强度仅为裸地的1/60。但至今青冈树对紫茎泽兰的主要抑制机理还不明确，除了遮光作用以外，是否存在化感作用还未得以证明。由于青冈树所产橡籽具有较高的经济价值，良好地调动了农户种植和管理青冈林的积极性，保证了青冈林维护和更新，同时也抑制了紫茎泽兰的生长。

不同的替代植物寿命长短不一。丛生性禾本科植物的寿命约为10余年，藤本植物的寿命可达几百年，乔本植物的寿命可达几百年甚至上千年。但乔本植物前期生长较慢，从种植到发挥控制作用所需的时间较长；丛生性禾本科植物前期生长快速，种植后3～4个月即可发挥作用；藤本植物生长速度介于两者之间。将不同类型的替代植物混种是解决快速而更持久控制紫茎泽兰的途径之一。

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