张 杨,周振勇,张金山,李红波,闫向民,李 娜,杜 玮
(新疆畜牧科学院畜牧研究所,乌鲁木齐 830000)
肉牛遗传育种与繁殖技术应用现状
张 杨,周振勇,张金山,李红波,闫向民,李 娜,杜 玮
(新疆畜牧科学院畜牧研究所,乌鲁木齐 830000)
通过介绍我国肉牛遗传育种与繁殖技术方法,概述了数量遗传学、育种值估计、常规育种、分子育种技术等在肉牛育种、生产领域中的应用现状,并对人工授精技术、胚胎移植技术、胚胎分割技术、性别控制技术、体外授精技术和克隆技术等繁殖技术在肉牛科研与生产中的应用进行了介绍,以期为肉牛遗传育种与繁殖技术研究及生产提供参考。
肉牛;遗传育种;繁殖;胚胎
现代肉牛业的发展目标是牛肉生产的高效率、高效益、高产出和健康性。在过去的20年里中国牛肉产量增长速度很快,在世界牛肉总产量基本不变的基础上中国的牛肉产量增长了约21倍,然而产肉量的增加并不代表中国的肉牛产业已经达到相应的发展水平[1]。肉牛产业的主导因子是品种,发展壮大需要科技做技术支撑。
近年来,随着我国肉牛产业的快速发展,肉牛遗传育种与繁殖技术得到了广泛的应用,为肉牛产业的快速发展提供了强大的理论与技术支撑。
1.1 育种值估计
育种值估计的方法主要有选择指数法和BLUP法。
1.1.1 选择指数法 选择指数法是把所要选择的各方面的性状,按照遗传特点和经济效果综合成为一个指数,然后按指数高低进行选留。选择指数的构建,是把多个性状按照其育种和经济上的重要性差异进行加权,差异一般用经济性状加权值表示,得到一个综合育种值。在中国西门塔尔牛的培育中,将家畜谱系、后裔测定、性能测定等结合成总性能指数并结合BLUP法对种公牛进行选择[2]。刘召乾[3]构建了以线性评分、断奶重、18月龄体重和18月龄眼肌面积为评定指标的鲁西黄牛综合选择指数,为鲁西黄牛肉用新品系的早期选择提供了参考方法。选择指数作为一种常规育种技术在延边黄牛肉用新品系、新疆褐牛肉用新品系的培育中得到了广泛应用,在常规育种中作为选种选配的重要依据[4]。西门塔尔牛的培育中将产奶量、乳脂率、外貌评分和体重加以经济权重构建了西门塔尔牛的总性能指数(TPI)。
肉用指数(BPI)即平均成年活重(kg)与体高(cm)的比值,反映单位体高的产肉量,是划分役用牛、兼用牛、肉用牛的量化指标,作为肉牛品种选育的重要参考指标已应用于BMY牛等肉牛品种培育中[5]。
1.1.2 BLUP法 BLUP法是指最佳线性无偏预测,它吸收了综合选择指数方法的优点,并且考虑了多种固定环境效应、随机环境效应等,为不同环境条件下的种畜育种
值评定提供了可行的方法,现在多性状BLUP法逐渐取代综合指数法,成为多性状选择的常用方法,目前已成为世界各国家畜遗传评定的规范方法。BLUP法是一种特殊的统计分析方法,要真正完全体现此方法的优越性,必须以一定的育种措施(合理的选种选配、性能测定记录系统、人工授精系统、数据处理系统等多个育种工作组织)为基础,以先进的计算设备为手段,以严密的育种组织作保证。它的推广应用需要两个基本条件:一是良好的计算设备和计算软件,二是充分掌握这一理论和方法的人员,这是由于动物模型的计算规模大、理论和方法比较复杂而又灵活等特点决定的。1994年北京奶牛中心和中国农业大学合作,采用BLUP法育种技术对北京市奶牛群进行遗传评定,大大提高了优秀种公牛和种母牛的选择准确性[2]。2012年农业部发布的《〈全国肉牛遗传改良计划〉(2011—2025)实施方案》中明确国家评估中心采用BLUP方法进行种牛遗传评估,每年公布两次评估结果。BLUP法作为肉牛种用价值的评定方法之一,在中国西门塔尔牛、秦川牛、南阳牛、三河牛、皮南牛、新疆褐牛、夏南牛等诸多品种中得到应用。BLUP法极大地提高了选种的效率,但其要求育种工作有完整的生产性能记录和系谱资料,肉牛的养殖主体仍是分散饲养,规模化比例低,缺少育种规划,系谱信息缺失,BLUP法推广范围有一定局限,技术推广工作缓慢。
1.1.3 遗传参数估计 随着数量遗传学的发展与计算机的普及应用,遗传参数的估计主要通过程序化软件包计算。我国在动物遗传育种软件方面开发能力较弱,至今还没有开发出可供商业化运行的优秀软件包。近年来,中国农业大学、四川农业大学、南京科群公司等单位相继开发过一些动物遗传育种方面的软件,软件大多可以计算遗传力、重复力、遗传相关及应用BLUP法计算育种值。同时,国内科研院所和高校也相继开展了遗传育种软件的开发和应用。如东北农业大学开展了奶牛生产性能遗传评估软件的设计与应用。现阶段,肉牛的遗传参数估计大多依托科研单位和大学开展,基本上处于小规模的研究阶段,中国西门塔尔牛育种工作委员会对中国西门塔尔牛国家级种畜场和合作场采集西门塔尔牛育种信息建立数据库,利用计算机程序进行遗传评估和联合遗传评估并建立了遗传评估系统,该系统中遗传参数的估计采用约束极大似然法(REML)和贝叶斯估计方法,性状育种值估计不但采用了动物模型BLUP方法,对于有测定日记录的数据采用记录日模型进行估计,同时,该系统建立了主要经济性状遗传标记信息库,为分子育种的实施提供了信息。
应用数量遗传学理论与技术,我国科研工作者相继开展了以下品种与经济性状的遗传参数估计与遗传评定研究。据相关文献报导,中国西门塔尔牛的选育技术中采用了MT-DFREML分析了繁殖性状[6]、生产性状[7]、生产效率性状[8]与线性体型性状的遗传参数,为系统选育工作奠定了基础。同时,中国西门塔尔牛选育工作以数量遗传为基础,结合生物技术、计算机技术建立了育种综合信息管理系统,为加速育种进展的同时提供了计算机育种决策。周国利等[9]采用动物模型和DFREML,估测了鲁西黄牛的初生重、6月龄体重、18月龄体重、体高、体长、尻长、胸围和管围等主要经济性状的遗传参数,确定了各性状的遗传力与遗传相关。金海国等[10]采用动物模型和DFREML,开展了草原红牛主要经济性状的遗传参数估计;刘建勇[11]利用动物模型分析法和DF-REML法研究估计了BMY肉牛的主要育种性状的遗传参数;杨敏[12]采用多性状动物模型最佳线性无偏预测(BLUP)和应用约束性最大似然法(REML)对皮南牛的31个性状记录进行方差组分和遗传力估计;白堃[13]应用WOMBAT软件的AIREML(average information restricted maximum likelihood)算法,利用单性状动物模型和多性状动物模型对三河牛分别进行方差组分和遗传参数估计。
1.2 常规育种技术
1.2.1 体型外貌评定与个体线性体型评定 体型外貌评定是体型外貌和外形结构进行选种的表型选种法。通过一般外貌、前躯、中躯、后躯、泌乳系统、肢蹄等部位外形反应动物体质机能与健康状况。我国的黄牛品种众多,体型外貌各异,体型外貌评定作为育种工作的重要环节贯穿我国肉牛育种改良与繁育工作中。在肉牛经济杂交改良与生产中,体型外貌评定仍是最基本的选择评定方法之一。我国五大黄牛品种、中国西门塔尔牛、新疆褐牛等品种均有相应的品种标准。中国西门塔尔牛的培育中制定了外貌特征标准和个体线性体型评定方法,通过广泛地应用提高了选育效果并加速了该品种的培育进程。西门塔尔牛国标的外貌特征标准吸收了兼用牛种的共性特征,分品种特征、整体结构、体躯容量和乳房系统,线性评分包括高度、强壮度、乳用性、后腿、尻角、胯宽、前乳房附着、后乳房高度、后乳房宽度、乳头位置、乳房底部、乳房深度、乳房均衡度和乳房静脉等14项。张杨等[4]将外貌评定与个体线性体型评定相结合作为新疆褐牛肉用新品系选育的重要育种技术手段。同时掌握和应用该技术也是其他肉牛育种与生产工作的必要条件之一。
1.2.2 杂交育种 现阶段,我国在专门化肉牛品种的培育和肉牛经济杂交生产中,大多以地方品种为母本、引进品种为父本开展二元或三元杂交育种和生产。中国目前拥有3个专门化的肉牛品种,分别为夏南牛、延黄牛和辽
育白牛。2007年通过国家畜禽遗传资源委员会审定的夏南牛,是以法国夏洛莱牛为父本,以中国地方良种南阳牛为母本,经导入杂交、横交固定和自群繁育3个阶段的开放式育种培育而成,夏洛莱血统占37.5%;2008年通过审定的延黄牛是以延边黄牛品种资源为遗传基础,通过导入四分之一利木赞牛血液培育而成;2010年初通过审定的辽育白牛则是以夏洛莱牛为父本,以辽宁本地黄牛为母本级进杂交后,在第4代的杂交群体中选择优秀个体进行横交和有计划选育,形成含夏洛莱牛血统93.75%、本地黄牛血统6.25%的肉牛新品种。与此同时,西北农林科技大学等单位对秦川牛进行了以提纯复壮为主的本品种选育,并附之以适当的导血杂交,培育出1个秦川牛肉用新品系,筛选了5个优势杂交组合。辽宁大连雪龙集团主要用法国的利木赞牛和日本黑毛和牛对当地的复州牛进行三元杂交,正在积极培育“雪龙黑牛”。河南南阳通过引进意大利皮埃蒙特牛杂交改良南阳牛,正在积极培育“皮南牛”。云南省草地动物科学研究院将引进墨累灰牛和婆罗门牛作为父本,对当地云南黄牛进行杂交改良,并从数10种不同肉牛杂交组合中筛选出了最佳杂交组合,暂定名为“BMY牛”。2008年新疆畜牧科学院张杨等将引进加拿大(加系)肉用瑞士褐牛的冻精作为父本,对伊犁河谷新疆褐牛进行杂交改良,积极培育新疆褐牛肉用新品系。
1.2.3 生产性能测定 实施准确、规范、系统的个体生产性能测定,获得完整、可靠的生产性能记录,以及与生产效率有关的繁殖、疾病、管理、环境等各项记录,作为品种选育与改良的依据。性能测定是肉牛育种技术体系最基本的元素,当前中国多数肉牛繁育场的记录不完善,性能测定站在国内尚未建立但已列入全国肉牛遗传改良计划,“十二五”期间国家肉牛牦牛产业技术体系依托岗位专家和相关综合试验站,开展了中国西门塔尔牛、秦川牛、延边黄牛、鲁西黄牛、新疆褐牛、牦牛及地方黄牛的生产性能测定工作。为国家级和省级生产性能测定站的建立奠基了前期工作基础。
近年来,随着超声波测定技术发展,牛活体背膘厚、眼肌面积B型超声波测定法作为测定新技术运用于中国西门塔尔牛、新疆褐牛、秦川牛、鲁西黄牛、BMY牛、延黄牛、夏南牛等良种牛选育,同时全国肉牛遗传改良计划(2011—2025)中明确要求国家肉牛核心育种场需采用超声波技术测量背膘厚和眼肌面积,丰富和完善肉牛品种登记信息档案。
1.2.4 系谱记录 系谱记录是保障育种工作的重要内容,完整的系谱档案记录是选种选配工作的基础。我国的肉牛群体较大,饲养较为分散,牛的市场流动性较大,系谱记录档案不全或丢失,品种选育与育种工作相对滞后。仅有少数国家级核心育种场建立了较为完整的系谱记录档案,随着计算机技术的普及,系谱记录在育种管理中将更加便捷与普及,现阶段,肉牛规模养殖繁育场已逐步建立健全系谱记录管理制度。
1.2.5 后裔测定 后裔测定是评价种公牛最精确的方法,我国目前运用较普遍的种公牛后裔测定是同期同龄比较法,根据被测公牛后代与对照公牛同期同龄后代的初生重、断奶重和18月龄体重相比较,计算同期比较值。受多方因素影响,我国肉牛的后裔测定工作进展缓慢,核心育种场、种牛场开展后裔测定的数量、规模、范围较小,1984年西门塔尔育种委员会制定了《中国西门塔尔牛种公牛后裔测定规范》并开展育种场的实施。2012年农业部《<全国肉牛遗传改良计划>(2011—2025)实施方案》中要求,每个育种场应保证至少30%的育种群母牛参加后裔测定。计划采用场内测定、测定站相结合的方式组织适度规模的青年公牛后裔测定,有计划地在核心育种场间开展遗传交流与集中遗传评估,提高种牛遗传水平,促进和推动牛群遗传改良。
1.3 分子育种技术
分子育种主要是以分子标记为基础进行标记辅助选择(marker-assisted selection,MAS),然后以转基因技术为基础进行转基因育种。通过在分子水平上筛选与牛经济性状密切关联的基因位点,在此基础上可对家畜直接进行基因型选择或标记辅助选择,性能不受性别、时间和环境等因素的影响,极大地提高了选种的效率。进入20世纪90年代中期以后,我国逐渐开展了黄牛肉用性能的分子遗传学研究。分子标记的发展至今经历了几个阶段。
1)以杂交为基础的分子标记,如RFLP等。
2)以PCR为基础的分子标记,如微卫星、PCR-SSCP等。
3)以测序为基础的分子标记,如目前做的最多的SNP等。
中国黄牛(肉牛)分子育种的研究主要集中在肉用性状。自从中国黄牛开展了分子遗传学研究以来,研究的内容已涉及到功能基因的编码序列和非编码序列。研究的功能基因已超过40个,这些基因主要包括与中国黄牛生长发育性状、屠宰性状、肉品质性状、繁殖性状、抗病性状相关的基因,非编码基因包括微卫星DNA序列和mtDNA的D-Loop序列[14]。研究的主要目的:一是揭示生产性状的分子遗传标记,直接用于选种;二是揭示品种的分子群体遗传学特征,阐明品种间的差异和遗传关系,用于杂交效果的预测,遗传资源的评价、保护和开发
利用。目前中国黄牛大部分品种或多或少都进行过分子遗传学方面的研究,但做的工作比较多的品种主要集中在中国几个优良黄牛品种上,包括秦川牛、南阳牛、鲁西牛、晋南牛、延边牛、郏县红牛和培育品种中国西门塔尔牛、草原红牛以及引进品种如利木赞牛、德国黄牛、红安格斯牛的杂交系。
1.3.1 功能基因多态性与生产性状关联研究
1.3.1.1 生长发育相关基因的研究 中国肉牛生长发育的候选基因研究较多,涉及GH、GHRH、GHR、POU1F1、IGFBP-3、IGF-1、IGF-2、MEF2、TG、MC3R、MC4R、AGRP、NPY、POMC、CART、Ghrelin、Hcrtr1、Oreχin、HTR1B、HTR2A、CLPG等21个功能基因。研究主要集中在秦川牛、南阳牛、鲁西牛、晋南牛和郏县红牛等重要地方黄牛品种上。刘磊等[15-16]研究新疆褐牛POU1F1基因第6外显子HinfI多态性与新疆褐牛早期生长性状的内在联系,不同基因型表型值差异显著,为候选基因型标记应用于新疆褐牛选育提供了有力的证据。
1.3.1.2 屠宰性状相关基因 关于屠宰性状相关基因的研究相对较少。由于屠宰性状的样本资料获得相对较难,对屠宰性状遗传标记的研究受到一定的限制。现共涉及IGFBP-3、DGAT1、DGAT2、MSTN、Myf-5、Myf-6、MyoD、MyoG基因等8个以上的功能基因。陈晓杰等[17]应用 PCR-RFLP技 术 检 测 GH-P3、CAST-UOG、CAPN1316、CTSB-AciⅠ以及CTSF-TaiⅠ位点的多态性,并与雪龙黑牛经济性状进行关联分析,为雪龙集团培育生产“雪花牛肉”的专门化肉牛新品种提供科学的理论依据。
1.3.1.3 肉品质性状相关基因 肉品质相关基因研究涉及Leptin、CAST、CAPN1、CAPN4、UCP3、H-FABP基因等6个功能基因。2009年新疆畜牧科学院张杨等将与肉质相关Leptin功能基因多态性与脂肪相关性进行了研究,并运用于新疆褐牛肉用品系的早期育种工作中[18-19]。
1.3.1.4 繁殖性状相关基因 在中国黄牛繁殖性状的研究中,目前主要是针对牛的双胎性状开展了一些研究,涉及的品种有秦川牛、中国荷斯坦牛、鲁西牛、晋南牛、南阳牛、延边牛等。FSHR基因第一外显子Taq I酶切位点出现多态,并与牛的繁殖性状存在相关。鲁西牛GDF9基因的3’UTR发现缺失突变,发现该多态位点与单、双胎性状之间基因型分布存在显著差异,双胎牛群体B等位基因频率显著大于单胎牛。
1.3.1.5 抗病性相关基因 关于抗病相关基因的研究主要集中在MHC基因家族,另外还有自然抗性相关巨噬细胞蛋白1基因(nramp1)、白细胞介素IL-8受体基因(cχcr1)、TOLL样受体4基因(tlr4)、乳铁蛋白基因(lf)和一些易感染病菌过程中的受体蛋白基因及一些突变的正常基因。在中国黄牛上相关的研究不是太多。
1.3.2 基因组选择(genomic selection) 自基因组选择的概念提出后,美国、英国、澳大利亚、荷兰、以色列、加拿大等发达国家和国际各大育种公司相继开展了基因组选择的研究和实施。自2001年Meuwissen首先提出全基因组选择方法后,全基因组选择在动物育种中的应用显得越来越重要。全基因组选择就是对全基因范围内所有的SNPs进行检测和估计,从而实现对所有SNPs的遗传效应进行估计,进而估计个体育种值。基于基因组标记信息代替基于系谱信息来构建亲缘关系矩阵的方法具有更高的准确性,中国农业科学院北京畜牧兽医研究所已开展利用西门塔尔牛部分经济性状全基因组选择提高育种效率的研究[20]。
动物繁殖技术是加强育种、扩群、畜禽品种改良及保证畜牧业快速发展的重要手段,作为畜牧业及动物品种培育中一类重要的应用基础科学和方法,动物繁殖技术得到了非常广泛的应用。
目前肉用牛主要的繁殖技术有人工授精技术、胚胎移植技术、胚胎分割技术、性别控制技术、体外授精技术和克隆技术。
2.1 人工授精技术(artificial insemination,AI)
人工授精是肉牛良种繁育与经济杂交最常用的常规繁殖技术。上世纪40~60年代,人工授精技术在发达国家已被广泛应用,各种家畜人工授精已相当普遍。上世纪80年代初肉牛的冷冻精液人工授精技术在我国已逐步开展应用,引进优良肉牛品种冻精改良当地品种性状的缺陷,大大提高了商品畜群的生产性能和经济效益,是一个较为简单、经济和有效的方法,在中国西门塔尔牛选育过程中人工授精技术是应用最广泛的关键技术。当前,针对我国优良肉牛品种的纯繁和选育中种公牛数量相对较少,无法满足通过自然交配大面积改良畜群的需求,人工授精技术在全国范围内得到不断推广和应用。
2.2 动物胚胎移植技术(embryo transfer,ET)
动物胚胎移植是将供体雌性动物配种后形成的早期胚胎取出并移植到受体雌性动物体内,使之发育成新个体的一种繁殖技术。该技术可更充分发挥优良母畜的繁殖潜力,促使优秀母畜尽早地在短期内获得较多的后代,扩大其在群体遗传改良中的作用。对于那些繁殖力较低、世代间隔较长的畜种显得尤为重要,通过超数排卵,结合胚胎移植技术,可获得几倍甚至几十倍的后代。胚胎移植技术在我国起步较晚,20世纪70年代后期我国开始进行牛胚胎移植的试验工作,1978年中国科学院
遗传研究所用手术法首次通过胚胎移植获得成活的奶牛个体,直到上世纪90年代胚胎移植技术在奶牛等家畜生产中得到推广应用。1991—2000年中国西门塔尔牛选育中,中国西门塔尔牛育种委员会在新疆、山西、黑龙江、吉林等地区进行良种扩繁移植胚胎1 900枚,获得851头胚移牛,移植成活率达45%。
1999 年至今,新疆畜牧科学院、新疆金牛生物股份有限公司、新疆天康畜牧生物技术股份有限公司等单位开展了牛胚胎移植的产业化应用工作,相继开展了荷斯坦牛、安格斯牛、西门塔尔牛、新疆褐牛、夏洛莱牛、海福特牛、比利时蓝白花牛胚胎移植工作,大致应用效果为冻胚移植率平均达45%,鲜胚移植率平均55%以上。目前,我国胚胎移植技术已经在全国范围内得到大力推广应用。据初步统计,我国每年移植肉牛胚胎约20 000头以上,推进了我国肉牛良种纯繁工作。
2.3 胚胎分割技术
胚胎分割是70年代末80年代初发展起来的一项人工制造同卵双胎或多胎动物的生物工程新技术。窦忠英等[21]切割牛胚胎,移入黄牛受体,获1头半胚的牛犊。我国于1989年奶牛胚胎分割获得成功。郭志勤等[22]获得奶牛冻胚分割移植后产同卵双犊与牛四分胚成功产犊,鲜半胚移植妊娠率达58.3%(7/12)。谭丽玲等[23]在获得1对同卵孪生牛犊的基础上,将牛胚一分为四,获1/4胚的同胚双犊。窦忠英等[24]获得同胚3犊。
2.4 性别控制技术(sex control)
性别控制是通过对动物的正常生殖过程进行人为干预,使成年雌性动物生产出人们期望的性别后代的一门技术。该技术最有效的方法是通过分离X、Y精子和鉴定早期胚胎的性别来控制后代的性别。流式细胞分离技术是目前唯一有效的精子分离手段,它的应用大大提高了分离的准确性。本世纪初,世界上掌握奶牛、肉牛性别控制冷冻精液生产技术的仅有美国、英国、日本、澳大利亚等7个畜牧业发达国家。2005年内蒙古赛科星生物科技有限责任公司获得美国方面的专利授权引进两套精子分离专用系统生产奶牛、肉牛性别控制冷冻精液。相关试验结果表明,奶牛繁育的性别控制成功率在85%~90%;奶牛发情期的受精怀胎率在50%左右。当前,上海奶牛中心、XY种畜(天津)有限公司、大连金弘基、天山畜牧生物股份有限公司等单位均生产和销售控制冻精。近年来,国内个别种公牛站通过购买精液性控分离机实现了性控冻精的批量化生产。
2.5 体外授精技术(in vitro fertilization,IVF)
体外授精是指动物的精子和卵子在体外人工控制的环境中完成授精过程的技术,为胚胎生产提供了廉价而高效的手段。牛IVF是动物繁殖生物技术领域的研究热点之一。近年来,国内外学者对此进行了大量的研究,但存在一些关键技术尚不完善、总体生产效率不高的问题,严重制约了该技术在生产中的应用。
2.6 动物克隆技术(somatic cell nuclear transplantation)
动物克隆是指一种通过核移植过程来进行无性繁殖的技术。利用体细胞克隆技术可以大量复制优良家畜,扩大优良家畜数量,是选育遗传性质稳定品种的理想手段和有效方法。2003年10月16日,中国农业大学、中国农业科学院北京畜牧兽医研究所等单位与企业合作,通过体细胞克隆技术首次成功地获得了我国第一批转基因克隆牛。
遗传育种与繁殖技术是现代动物生产的基础,随着科技的发展,遗传评估与育种技术将更加深入系统地融入到生产中,使育种目标更加精准,并大大改进常规育种的缺点,再辅之以繁殖生物技术等高新技术在肉牛生产中的规模化应用,我国肉牛品种的培育与优良品种的数量、品质将更多、更好。
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Application Status of Genetic and Breeding Technologies in Beef Cattle
ZhangYang,Zhou Zhen-yong,ZhangJin-shan,et al
(Institute ofRaise Livestock,XinjiangAcademyofAnimal Science,Urumqi 830000,China)
Through introducing the beef cattle genetic breeding and reproductive technologies and methods,the application status of quantitative genetics and breeding value estimation,conventional breeding and molecular breeding technologies in the field of beefcattle breeding and production were summarized,meanwhile the technologies of artificial insemination,embryo transfer,embryo segmentation,sex control and cloning,in vitro fertilization(ivf)in beef cattle were introduced.
beefcattle;genetic;breeding;embryo
S823.9+3
A
2095-3887(2014)01-0054-06
10.3969/j.issn.2095-3887.2014.01.017
2013-11-01
现代农业产业技术体系建设专项资金(nycytx-38);国家科技支撑计划(2011BAD47B00);自治区科技重大专项(201230116-10)
张杨(1962-),男,研究员,主要从事肉牛遗传育种方面研究。