黑果枸杞在人工栽培条件下的形态变异

卢文晋，王占林，樊光辉

(青海大学，青海 西宁 810016)

黑果枸杞Lycium ruthenicumMurr.，又名苏枸杞，为多棘刺灌木，多生于盐化沙地、河湖沿岸及干河床[1-2]。黑果枸杞果实味甘、性平，富含蛋白质、枸杞多糖、氨基酸、维生素、矿物质、微量元素等多种营养成分，尤其是富含天然花色甙素，具有清除自由基、抗氧化的保健功能[3-6]。

黑果枸杞广泛分布在我国西部陕西北部、宁夏、甘肃、青海、新疆和西藏地区，在中亚、欧洲高加索亦有分布[7-8]。黑果枸杞是青海高原重要的经济灌木树种，极具开发和利用价值。青海黑果枸杞灌木林主要分布于柴达木盆地中西部海拔高度2 700～2 900m的盐碱化荒漠土上。黑果枸杞在诺木洪到茫崖一带戈壁边缘的柽柳包间，与白刺、芦苇组成柽柳包沙丘荒漠灌木林，在格尔木河岸阶地与芦苇构成枸杞芦苇灌木林。在柴达木盆地乌拉斯泰河流域的宗加和巴隆一带戈壁砾石滩，有一片绵延4 000hm2的原始枸杞群林，是我国最大的原始枸杞群林，也是我国最大最宝贵的枸杞基因库。

近年来，为了在保护野生资源的基础上开发特色资源，笔者开展了黑果枸杞野生资源的人工栽培技术研究，人工栽培已初步获得成功。在黑果枸杞栽培过程中，发现其果实、叶片及枝条在形态特征上有明显的变化。笔者对黑果枸杞野生状态和人工栽培条件下的叶片、果实及枝条形态特征变化特点开展了调查研究，旨在为黑果枸杞的人工栽培提供理论依据。

1 试验点概况

分别在青海省诺木洪地区野生黑果枸杞保护区和青海省枸杞品种展示园设置野生和人工栽培黑果枸杞调查样地，开展黑果枸杞在人工栽培条件下的形态变异调查研究。

青海诺木洪地区是柴达木盆地黑果枸杞主要分布区，属高原中温带极干旱气候，降水极少，空气干燥，冬季漫长、夏季短暂而凉爽。年日照时长2 900～3 200h，年平均降水量仅有40mm左右，年平均气温4.8℃，极端最高气温35℃，极端最低气温-28℃。试验点海拔高度2 800m，土壤为盐碱化荒漠土。

野生黑果枸杞调查样地和人工栽培黑果枸杞调查样地距离较近，土壤条件基本类似。野生样地处于保护区范围，受人类活动影响较轻；人工栽培黑果枸杞为了防止徒长，促进生殖生长，采取了控肥控水措施。

2 试验方法

2.1 指标测定

在青海省诺木洪野生黑果枸杞保护区设置野生黑果枸杞调查样地20个，样地面积为4m×4m，样地内每木检尺，测定树高、树龄、分枝数、冠幅，每样地确定1个标准株。枸杞人工林通过每木检尺，确定标准株20个。

在标准株上随机取样，测定果、叶、枝条的形态指标。主要有果实单果质量、纵径、横径及果形指数(纵径/横径)；叶片的长度、宽度、厚度、叶面积及叶形指数(叶宽/叶长)；1年生枝条的长度、直径及新生枝尖削度(直径/长度)；多年生枝条枝刺数、刺长等指标。

2.2 数据分析

利用 EXCEL软件对材料的各形态指标数据进行描述性分析，包括变异范围、平均数、变异系数、标准差等；通过各形态指标的方差分析，了解不同材料的表型性状差异，最后通过相关分析确定形态指标与地理生态因子以及各性状之间的相互关系。

3 结果与分析

3.1 黑果枸杞果实形态变化

人工栽培与野生状态的黑果枸杞在纵、横径、单果鲜质量3个指标方面均有显著差异(见表1)。人工栽培条件下，果实的平均纵、横径分别比野生条件下增大1.20、1.48mm，分别增加了25.36％和20.64％；平均单果鲜质量比野生条件下增加0.12g，是野生状态下的1.86倍。人工栽培条件下的单果鲜质量变异系数最大，单果鲜质量的变异系数为16.14％，其变异范围为0.4～1.1mm。野生状态下，果形指数的变异系数为22.4％，其变异范围为0.09～2.15mm。人工栽培与野生状态下黑果枸杞果形指数的对比如图1所示。从图1可以看出，人工栽培条件下果形指数在0.70～0.74范围内数量最多，占总量的63.4％；野生条件下果形指数在0.62～0.66范围内数量最多，占总量的55.6％。结果表明，人工栽培可显著提高黑果枸杞单果鲜质量，并使果实更加饱满。

图1 人工栽培与野生条件下果形指数的对比Fig.1 Comparison of fruit shape indexes under arti fi cial cultivation and wild conditions

表1 黑果枸杞果实数量性状的自然变异†Table 1 Natural variation of quantitative characters of Lycium ruthenicum fruits

3.2 黑果枸杞叶片形态变化

叶片是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，与植物生长环境的关系最为密切，对环境变化比较敏感且可塑性较大，因而使植物对环境的反应也较多地反映在叶的形态结构上[9]。生长条件的改变使黑果枸杞的叶片形态特征也发生了较大变化[10]。黑果枸杞叶片形态变异分析结果见表2。从表2中方差分析结果可以看出，人工栽培与野生状态黑果枸杞在叶长、叶宽、叶面积3个方面均有显著性差异。人工栽培条件下叶片长度比野生状态下略有增加，增幅为9.4％；叶片宽度增加较明显，平均叶宽为2.96mm，比野生状态下增加48％；而2种生长状态下叶片厚度无显著差异。人工栽培条件下的叶面积在20.46～30.41mm2范围内叶片数量最多，占总叶片数的50％，而野生状态下叶面积在7.52～17.47mm2范围内叶片数量最多，占总叶片数的41％。人工栽培和野生状态条件下，黑果枸杞叶面积的对比如图2所示。从图2可以看出，2种条件下平均叶面积分别为46.72mm2和29.38mm2，增大17.34mm2，增幅达59.02％。人工栽培条件下，黑果枸杞叶形指数减少，叶形由针形或长披针形变为披针形，叶面积增大，更有利于提高黑果枸杞的光合效率。人工栽培的黑果枸杞叶长、叶宽、叶面积明显增大是生长条件良性变化导致叶形态特征的响应与适应。

图2 人工栽培与野生条件下叶面积的对比Fig.2 Comparison of leaf areas under arti fi cial cultivation and wild conditions

3.3 黑果枸杞枝条形态变化

在野生状态下，干旱、盐碱等的胁迫使黑果枸杞枝条生长缓慢，枝条短粗且多棘刺，人工栽培使生长环境发生变化，枝条形态也随之发生明显变化。黑果枸杞枝条形态变异调查结果如表3所示。由表3可知，人工栽培条件下与野生状态下的新生枝枝长分别为28.23cm和15.15cm，增加13.08cm，增幅达86.34％；枝条尖削度分别为100.3和65.8。人工栽培条件下，除枝条变得细长外，枝条棘刺数量和棘刺长度也变化明显，多年生枝条中间部位枝刺数由1.3个/cm减少到1.0个/cm。人工栽培条件下棘刺长度略有增加，与野生状态相比，棘刺变得比较柔软，部分发育为短枝。枝条总体表现为野生条件下生长的枝条短粗，刺多而密，人工栽培条件下枝条生长加快，枝条细长，棘刺减少。研究[J].食品工业科技,2007,28(3):145-146.

表2 黑果枸杞叶片形态变异Table 2 Morphological variation of Lycium ruthenicum leaves

表3 黑果枸杞枝条形态变异Table 3 Morphological variation of Lycium ruthenicum branches

[2] 张宝琳,蔡国军,王三英,等.不同品种枸杞产量的对比分析[J].经济林研究,2012,30(3):100-102.

[3] 王三英,蔡国军,张宝琳,等.配方施肥对枸杞品质及产量的影响[J].经济林研究,2012,30(3):61-65.

[4] 李文华.枸杞良种大面积丰产栽培技术的初报[J].经济林研究,1993,11(S1):207-210.

[5] 谢伟东,温远光,周敏毅,等.新栽培区尾叶桉人工林的生物量和生产力[J].中南林业科技大学学报,2007,27(5):13-18.

[6] 彭邵锋,陈永忠,张日清,等.油茶果形果色分类及经济性状[J].中南林业科技大学学报,2007,27(5):33-39.

[7] 钱颜丛,宇文萍.枸杞子化学成分及药理研究新进展[J].中医药学报,2000,28(4):33-35.

[8] 章英才,张晋宁.两种盐浓度环境中的黑果枸杞叶的形态结构特征研究[J].宁夏大学学报:自然科学版,2004,(4):365-367.

[9] 李春兰,王军辉,张宋智,等.楸树叶面积与叶形指数的回归分析[J].甘肃林业科技,2008,(4):27-29.

[10] 耿生莲.不同土壤水分下黑果枸杞生理特点分析[J].西北林学院学报,2012,(1):6-10.

4 结 论

由于人工栽培与野生状态环境条件的差异，明显造成黑果枸杞叶片、果实、枝条的形态变化。

(1)人工栽培的黑果枸杞与野生状态的黑果枸杞在纵径、横径、单果鲜质量3个指标方面均有显著差异，平均单果鲜质量比野生的增加0.12g，是野生状态下的1.86倍，并使果实更加饱满。

(2)人工栽培的黑果枸杞叶长、叶宽、叶面积明显增大，这是生长条件良性变化导致叶的形态特征的响应与适应。人工栽培的黑果枸杞叶形指数和叶面积的增加，更有利于提高植物的光合效率。

(3)野生条件下黑果枸杞枝条短粗，刺多而密，人工栽培使枝条生长加快，棘刺减少，易于果实采收。

[1] 白红进,汪河滨,褚志强,等.不同方法提取黑果枸杞多糖的