植物调节萌发时间和萌发地点的机制

张佳宁，刘坤

(1．甘肃省科技情报研究所，甘肃兰州730000;2．兰州大学生命科学学院草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃兰州730000)

种子是植物生活史中一个重要的阶段，是植物躲避恶劣环境进行种群延续的一种重要机制［1］。种子不仅是基因的载体还是植物进行扩散的重要手段。种子的扩散作用主要体现在2个方面:时间和空间［2］。种子在时间上的扩散主要是指种子形成瞬时种子库(transient seed bank)或者永久种子库(persistent seed bank)，短时间或者长时间存在于土壤中，在条件合适的时候才萌发形成幼苗。而种子在空间上的扩散是指成熟的种子从母株上散落后扩散到远离母株的地方［3-4］。种子在空间上的扩散作用有利于种子占领植被中的斑块，使幼苗在竞争较小的斑块中成功建植，这大大提高了幼苗建植的成功率，有利于受干扰植被的恢复。种子的扩散作用主要是为了使种子在适合幼苗建植的时间和地点萌发，提高幼苗建植成功率。种子萌发是植物生活史中的关键过渡阶段(从种子到幼苗)，它决定着植物萌发后所面临的生存环境和自然选择压力［5-6］。因而植物选择最优萌发时间和萌发地点的机制就成为植物实现其种子扩散意义的必要条件。这些机制对植物的种群更新具有重要的意义，是植物更新生态位研究的核心内容之一。

随着人们对种子萌发研究的逐渐积累以及对种子生态学认识的加深，植物对种子萌发时间和地点的调节机制已经初现雏形。这些机制的分子生物学机理也已呈现出了基本的理论框架。但是由于缺乏系统的整理和总结这些机制至今还一直被浩瀚的研究数据所淹没，没有被系统地总结出来。本文回顾和总结了过去数十年来关于植物种子萌发对环境条件的响应研究，以及这些响应的分子学机理研究，并据此提出了植物调节种子萌发时间和萌发地点的机制及其分子学机理。旨在加深人们对种子生态学的认识，推动植物种子萌发时空调控领域的研究进展。

1 对萌发时间的调节机制

1．1 温度对萌发季节的调节

温度对种子休眠状态的影响是植物调节种子萌发季节的一个重要机制。影响植物种子休眠的环境因素很多，其中温度是调节种子休眠状态的最重要的环境因子，不同的温度条件能够打破种子的不同的休眠类型［7］，也能够诱导种子进入二次休眠［8-9］。不同物种的休眠往往需要不同的温度条件来打破。例如，有些物种需要低温(0～10℃)来打破，有些物种的休眠则需要高温(≥15℃)来打破，还有些物种的休眠则需要先高温再低温来打破［7，9-10］。温度对休眠的影响是可以直接决定植物的萌发季节。例如，有些夏季一年生植物(summer annuals)往往需要低温来打破自身的休眠，这和它们的生活史是一致的。这些植物的种子往往是在秋季成熟，其成熟的休眠种子可以经历冬季的低温，通过冬季的低温来打破休眠，所以它们可以在次年春季温度适合萌发和幼苗建植的时候萌发。如果这些物种由于某种原因(如，干旱、土埋等)在春天或者初夏没有萌发，那么夏天的高温往往能诱导它们重新进入休眠，避免它们在秋季萌发，而使幼苗死于冬季的低温［9］。而有些越年生的一年生植物(winter annuals)的种子往往是在春末成熟，并且它们的种子需要较高的温度来打破休眠。这就使得它们的种子往往在经过夏天的高温后变成无休眠种子然后在秋季萌发。其幼苗往往以莲座丛的形式渡过冬天，等到春天温度升高的时候他们能迅速生长，在光照以及其他资源的竞争中占据优势。休眠对萌发时间的调节使幼苗成功建植的机会最大化，有利于各物种避开不利的环境条件。

温度不光能诱导或者打破种子休眠还能直接影响种子的萌发。野外温度往往是季节性的，所以温度是一个可靠的季节指示因子。对于每个物种的种子萌发，都有其特定的温度范围，当该范围和环境温度有重叠时萌发就有可能发生。温度对种子萌发的调控使得种子萌发只发生在适合进行幼苗建植的季节。Washitani和Masuda［11］对一个大部分物种都在早春萌发的草原群落进行了研究发现该群落中大部分物种的萌发基温(base temperature，允许种子萌发的最低温度)和它们在野外出苗的早晚有紧密的关系。Grime等［12］对谢菲尔德地区的植物进行了研究发现很多物种能够在5℃下萌发。这些在低温下能够萌发的物种大部分为林下或者灌丛中的草本或者是较高草本群落中的物种。在这些群落中，在春季尽早萌发，尤其是在冠层变得郁闭前萌发对幼苗建植能否成功非常关键。Schütz［13］比较了分布在较开阔的生境中的薹草属(Carex)植物和分布在林下的薹草属植物的种子萌发行为，发现那些分布在林下的薹草能够在10℃的温度条件下萌发，而那些在开阔生境中的物种的萌发却需要更高的温度。如果将2组植物同时播种在林下，只有那些分布在林下的物种能够在冠层郁闭前萌发，而那些分布在开阔生境中的物种却不能萌发。由上述研究可知，基温对植物春季萌发时间的调节是植物对其生境的适应，有利于提高植物幼苗建植成功率。

温度对植物萌发季节的调节和植物的地理分布有很大关系［9，14］。Simon等［15］比较了温度对温带植物和热带植物萌发的影响发现，当温度高于14℃时温带植物和热带植物的萌发速率都随着温度的降低而缓慢降低，而当温度低于14℃时热带植物的萌发速率骤降，当温度低于10℃时热带植物不再萌发，而温带植物却可以仍然达到一定的萌发率。这就避免了这些热带植物在温度低于10℃的季节萌发，这对它们是一种保护机制。因为热带物种容易受到冻伤，温度低于10℃时它们的幼苗很难建植成功［16］。另一方面，热带的气候在时间上较为均一，因而热带植物不需要对其种子萌发季节进行调节，而温带植物生长季有限，植物必须在春季尽早萌发以更充分利用有限的生长季，更充分地完成其生活史周期。所以，温带植物的种子可以在较低的温度下萌发，以保证其可以在春天较早进行幼苗建植。还有研究指出地中海地区的植物萌发要求的最佳温度相比地中海以北的高纬度地区的植物较低(一般为5～15℃)，Thanos等［17］将之称为“地中海现象”。这和地中海气候有关，只在较低的温度条件下萌发能够避免该地区的植物在炎热干燥(不适宜进行幼苗建植)的夏季萌发，而只在温暖湿润的冬季萌发，提高了其幼苗建植成功率。与此相反，北极地区以及高山地区的植物的种子萌发往往需要较高的温度［9］。这就保证这些地区的物种只在温度较高的季节萌发，避免了种子在寒冷的季节萌发，幼苗被冻死的现象。

1．2 水分对种子萌发时间的影响

一般情况下，水分不是种子萌发的限制因子［18］，但是在干旱、半干旱地区水分往往会成为萌发时间的决定因素［19］。在这些地区，土壤水分往往成为影响种子萌发的限制因子。在干旱半干旱地区有一些植物，它们的种子没有休眠(或者种子二型，其中一种形态的种子没有休眠)，且其种子萌发不受光照条件的限制，能够在很宽的温度范围内迅速萌发［20-21］。这些物种萌发与否在很大程度上只决定于土壤湿度，只要有有效降雨，它们就快速萌发并且萌发之后，在短期内完成其生活史周期［22］。

降水还可以通过影响土壤盐分来控制种子的萌发季节。种子萌发，出苗以及幼苗建植等生活史的早期阶段对盐胁迫尤其敏感［22-24］。在土壤盐分较高的地区(如，盐沼、潮间带以及内陆的盐漠)，盐胁迫往往抑制土壤中种子的萌发和幼苗建植。但是雨水的淋溶能够使这些地区的土壤盐分在一定时期内大幅度下降。因而，降雨过后的一段时间内种子萌发将不受土壤盐分的抑制，导致种子萌发随着降雨而发生，提高了幼苗建植成功率［11］。

1．3 光周期对萌发时间的影响

光周期(即自然界的日长/夜长)像野外温度一样是一个重要的季节指示因子。很多物种的萌发时间受到光周期的强烈影响［25-26］。Densmore［27］以采自阿拉斯加的植物为材料做了一系列研究发现很多植物的种子尤其是经过冷层积处理的种子的萌发受短日照条件的抑制作用。长日性种子花旗杉(Araucaria cunninghamii)，在14℃条件下，需要16 h光周期才能加速未经层积处理的种子的萌发［28］。植物对日长的响应很大程度上依赖于温度条件，尤其是最低温度［29-30］。而且植物种子萌发对日长的响应随着纬度的升高而变得强烈，这也许是因为纬度越高日长的季节性变化越大。还有研究表明光强度和光周期对植物种子萌发的影响是同时起作用的［31］。对日长作出响应能使种子只在适合幼苗建植的季节萌发，是一种植物调节萌发季节的重要机制。

2 萌发地点的调节机制

2．1 光对植物种子萌发的影响与植物对萌发地点的调节机制

种子萌发的需光性，是植物调节种子萌发地点的重要机制。光照强度随着土壤深度急剧减弱，在土壤中只有不到1%的光照能够穿透2．2 mm的土壤深度［32-33］。所以有无光照能够相对精确地指示种子的位置是否在土壤表面，种子能否较容易地出苗成功。相对于大种子，小种子缺少从深层土壤成功出苗的能力，所以感知种子位置是否在土壤表面对小种子植物来说具有更重要的意义。Grime等［12］对271个物种进行研究发现大部分种子小于0．1 mg的物种的种子萌发是需要光的，种子萌发对光依赖的概率随着种子大小的增加而降低。种子萌发对光的依赖还受到系统发育的影响，有些科的植物如豆科和禾本科的植物在黑暗中和在光照下萌发没有明显的差异，而莎草科和菊科的大部分物种的种子萌发都是需要光照的［12］。种子萌发对光的需求也存在着种内变异，有些物种虽然其大部分的种子能在黑暗中萌发但是有少部分的种子却只有在光照下才萌发。

埋藏能够诱导种子萌发对光的需求。很多研究表明温带草原的物种和一些杂草的种子萌发原本并不对光照有需求，但是经过一段时间的埋藏后其萌发就成了需光型［34-35］。这种种子萌发对光的响应是后天获得的，它能够使被埋藏的种子在由于受到干扰而重新回到土壤表面以前保持不萌发，以避免种子在较深的土壤中萌发而导致出苗失败。这种后天获得的对光的需求只需要很少量的光照就能够满足其对光的需求［36］。

过强的光照能够抑制某些物种的萌发。Górski和Górska［37］以及Pons［38］的研究发现强光能够抑制种子的萌发，即使那些种子萌发需要光照的物种，如果暴露在过强的光照下其萌发也会受到抑制。因为在自然界中过强的光照往往是和高温以及干旱同时发生的。种子萌发对过强的光照做出负响应，避免了种子在光照过强的地方萌发，是一种避免幼苗由于高温和干旱而死亡的机制。

光谱特征对种子萌发的影响是一种指示种子是在植被下还是在植被斑块中的机制。光谱成分中红光与远红光成分的比值(red/far-red)是一个对种子萌发有重要影响的光谱特征值。植物冠层的过滤作用能明显地改变日光的red/far-red值。未经过滤的日光的red/far-red值大概为1．2，而经过冠层过滤后的光的red/far-red值降为0．2。因此对于植物来说red/far-red值是一个很好的指示植被遮荫程度的指标。很多光促型植物的种子萌发受到具有较低的red/far-red值的光抑制作用。早在1969年Taylorson和Borthwick［39］就对冠层过滤后产生的具有较低red/far-red值的光对植物萌发的抑制作用做过报道，稍后Fenner［40］以及Silvertown［41］的研究也表明冠层过滤光(leaf-filtered light)对种子萌发的抑制作用广泛存在于野生植物中，尤其是草本植物中。Górski［42］研究了271种植物(包括野生植物和农作物)发现所有光促型植物的种子萌发都受到了冠层遮荫作用的抑制，而且很多对光没有需求的物种以及某些光抑制型物种的种子萌发也受到冠层过滤光的抑制作用［42-44］。Górski［42］还发现农作物的种子萌发基本上不受冠层过滤光的抑制作用，这应该是在驯化育种的过程中这些物种失去了对冠层过滤光的响应能力。冠层过滤光还能诱导有些物种种子萌发的需光性。即有些物种的种子本来是可以在黑暗中萌发的，但是如果这些物种的种子接受一段时间冠层过滤光照射后它们就变成了需光型的种子，其萌发只有在光照下才能发生［40］。在较密的冠层下面，光比较弱，幼苗很难和它周围已经存在的植物个体去竞争光和其他资源，在这样的环境中幼苗的死亡率很高。而对具有较低red/far-red值的光做出负响应能保证种子不在植被下面萌发，只在植被受到干扰后产生的斑块上萌发。这是植物提高自身适合度的一种重要机制。

综上所述，光对萌发地点的调节机制主要有3个:1)种子萌发的需光性是种子避免在过深的土壤下萌发，从而导致出苗失败的机制;2)过强的光照对种子萌发的抑制作用是植物避免在光照过强的地点萌发，从而导致幼苗死于高温和干旱的机制;3)red/far-red值较低的光对种子萌发的抑制作用是保证种子萌发只发生在植被斑块中，避免种子在植被下萌发而使幼苗死于遮阴的机制。

2．2 火对植物种子萌发的促进作用

火是生态系统中一个重要的环境干扰因子。全球绝大多数植物群落的更新和维持都受到了火的影响。火可以创造出很多植被斑块，而斑块中的生物和非生物环境因素都很有助于种子萌发和幼苗建植。火对种子萌发的促进作用有利于保证种子萌发发生在火灾之后产生的植被斑块内，是一种植物调节萌发地点的重要机制。火可以作为环境触动因子来直接诱导某些种子的萌发，也可以帮助某些休眠的种子打破休眠，进而促进萌发。火对种子萌发的影响可以分为2个部分:1)热激作用有助于打破种子的休眠(尤其是物理休眠)进而影响种子萌发;2)烟薰作用对种子萌发的影响。

热激作用对植物种子萌发的影响:很多物种的种子需要经过大火的热激作用之后才能萌发。这种现象多广泛存在于火灾多发的生态系统中。而且广泛存在于豆科、鼠李科、锦葵科、旋花科、梧桐科、半日花科等科中［45-50］。以前的研究表明这些科的植物绝大多数都具有物理休眠(physical dormancy)［9，51］。物理休眠是由于不透水的种皮或者是内果皮引起的［9］。火破坏了种皮或果皮内的不透水的组织，打破了种子的物理休眠，进而促进种子萌发。有些物种的休眠能够被较长时间的70～80℃高温打破，这些物种并不被限制在易受火灾的环境中。在很多植被遭到破坏的斑块中，由于阳光能够直接照射到地表，使得地表温度也能达到70～80℃，所以在这些地方物理休眠往往被阳光照射引起的地表高温打破。所以热激作用并不仅仅存在于遭遇火烧的地点，在那些太阳辐射较强的斑块中热激作用也是种子打破物理休眠的重要途径。

植物燃烧产生的烟对植物种子萌发的促进作用已经被证实是植物界的一个普遍现象，1/2～2/3的植物物种能够对烟熏做出正响应［52-55］。埋藏能够诱导种子萌发对烟熏的需求。Roche等［54］发现有些物种其种子库中的种子对植物产生的烟有响应，而其刚采集的新鲜种子对烟没有响应。Keeley和Fotheringham［53］对34种灌丛植物进行了研究发现有些植物必须要经历层积1年以后才对烟熏有正响应;有些植物需要同时进行热处理和烟熏处理。

到目前为止，已经有70多种从烟中提取的物质被当作潜在的萌发促动因子进行研究。如，Van de Venter和Esterhuizen［56］认为是烟中的乙烯和氨对种子萌发有促进作用，Keeley和Fotheringham［53］认为是二氧化氮对种子萌发的促进作用。Flematti等［57］以及Malakoff［58］发现植物燃烧产生的烟中对植物萌发产生促进作用的有效成分为丁烯羟酸内酯(3-methyl-2H-furo［2，3-c］pyran-2-one)。Downes等［59］对 Tersonia cyathiflora(环蕊科的一种植物)的萌发进行研究发现植物燃烧产生的烟中促进其种子萌发的是烯羟酸内酯之外的另一种未知物质。由于到目前为止植物烟中促进种子萌发的有效物质还研究的不是很清楚，所以植物烟促进种子萌发的生理机理更不清楚，不过很有可能不同的物种具有不同的机理［14］，因而烟中能促进植物种子萌发的有效物质也因种而异。无论植物燃烧产生的烟中对种子萌发产生的促进作用具体物质是什么，这种烟对种子萌发的促进作用都具有非常明显的生态学意义。它有利于保证植物在火灾之后产生的植被斑块内萌发，使幼苗在没有资源竞争的地点顺利完成建植，也有利于被火干扰之后的植被恢复。

2．3 变温对种子萌发的影响与植物对萌发地点的选择

很多物种在恒温下不能萌发，但是在变温下却能获得较高的萌发率。这种种子萌发对变温的需求在自然界也是一种常见的现象［9，14，60］，也是植物调节萌发地点的重要机制。在野外，最大日温幅往往发生在开阔生境中的土壤表面，在冠层的下面日温幅要小很多［61-62］，而且随着土壤深度的增加日温幅也下降很快［63-64］。因此，种子萌发能对温度变化的正响应可以作为种子探测植被斑块和土壤深度的机制［65］。这一机制能够保证种子出苗成功，并为幼苗成功建植提供一个有利的环境(植被斑块)［63-64］。

变温对种子萌发的促进作用具有一定的生境依赖性。如沼泽地中的很多物种的种子萌发都能受到温度变化的促进作用，而生活在森林中的物种则很少能受到温度变化的促进作用［66-67］。种子大小也能影响种子萌发对变温的响应。Fenner和Thompson［14］认为相对于大种子物种的萌发小种子物种的萌发更可能对变温做出正响应。

2．4 硝酸盐对种子萌发的影响于植物对萌发地点的选择

硝酸盐对种子萌发的促进作用是一个广泛存在于自然界的现象，也是一种植物调节萌发地点的重要机制。很早之前就有研究发现硝酸根离子对种子萌发的促进作用，Steinbauer和Grigsby［68］研究了85种田间杂草的萌发，发现超过50%的物种的种子萌发受到硝酸根的促进作用。Pons［69］认为植物种子萌发对硝酸盐做出正响应是植物探测植被斑块的一种机制。因为在斑块中土壤的硝酸盐含量要明显高于植被下土壤的硝酸盐含量［69-71］，所以很多物种在斑块中的种子萌发因为受到硝酸盐的促进作用而明显好于植被下面的种子萌发。这有利于将种子萌发限制在植被斑块中，进而有利于植物进行幼苗定植。

硝酸盐对种子萌发的影响往往和其他环境因素具有交互作用。例如，在恒温条件下硝酸钾(potassium nitrate)可以促进长芒棒头草(Polypogon monspeliensis)种子的萌发，但是在变温条件下却不能［72］。硝酸盐通常能增强光照对种子萌发的促进作用［9］。Hilton［73］对野燕麦(Avena fatua)的萌发行为进行研究发现，在光照条件下硝酸钾对野燕麦的萌发有促进作用，而在黑暗的条件下硝酸钾对野燕麦的萌发却没有促进作用。对于有些光抑性植物，硝酸盐还能减轻光照对其种子萌发的抑制作用［74］。乙烯能和硝酸盐协同作用来促进藜(Chenopodium album)在黑暗条件下的萌发［75-76］。硝酸盐、光照以及变温对种子萌发的促进作用都是植物用来探测斑块的机制。这3个环境因子对种子萌发的影响往往可以相互促进或者相互替代。

3 分子水平上调节萌发季节和萌发地点的机制

已有的研究表明影响植物种子萌发的最主要的2种激素为脱落酸(ABA)和赤霉素(GA)［77］。ABA能够抑制种子萌发，诱导或者维持种子的休眠状态，GA能够促进胚的生长，软化胚周围的机械包裹层(胚乳和种皮)进而打破种子休眠促进萌发。植物种子的萌发和休眠状态在很大程度上决定于种子内部ABA和GA的平衡。而参与ABA和GA调控过程的基因表达的先后顺序决定了种子内部ABA和GA的季节动态，进而决定了种子的萌发季节。目前关于种子休眠和萌发调控的分子生物学机理的研究主要集中在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)上［78］，并且发现了一些关键基因以及它们的功能(表1)。有分析表明拟南芥种子的休眠深度和相关基因的表达在很大程度上由地表温度决定［79-80］。对于拟南芥Cvi生态型的研究表明，在冬季，随着土壤温度的下降ABA合成基因(NCED6)，GA降解基因(GA2ox2)以及有利于ABA信号传导的基因(例如，SnrK2．1，2．4)和控制种子对ABA敏感性的基因(DOG1)的表达增强，导致种子内源ABA含量的增加以及内源GA的减少，因而种子进入深度休眠。当种子内ABA的含量达到顶点后，种子的休眠程度还会继续变深，这是因为DOG1以及SnrK2．1，2．4等基因的持续表达使种子对ABA的敏感性加强了。在春季随着温度的升高GA合成基因(GA3ox1)以及ABA降解基因(CYP707A2)的表达增强，种子内GA的含量不断增加而ABA的含量不断减少，种子休眠程度不断下降，种子萌发势不断增加。

拟南芥Cvi生态型的休眠可以分为深休眠和浅休眠2种状态［79］。深休眠状态是由种子内较高的ABA含量以及种子对ABA强烈的敏感性而导致的，该休眠状态在冬季相对稳定，不受光、硝酸盐等环境因素的影响。浅休眠状态是由萌发阻遏蛋白家族DELLAs决定的。处于该休眠状态的种子对适宜的萌发环境条件响应迅速。例如，极短时间的光照就能够大幅度提高浅休眠种子内GA3ox1的表达，从而消除DELLAs对萌发的抑制作用［81］。RGA2和RGL2是萌发阻遏蛋白家族(DELLAs)的2个最主要的基因。在春季虽然由于GA合成基因(GA3ox1)以及ABA降解基因(CYP707A2)的表达使种子内的GA含量很高，而且ABA含量很低，但是与此同时由于RGA2和RGL2的表达也增加，导致种子仍旧处于浅休眠状态而不能萌发。但是当种子暴露于光下时，RGA2和RGL2的表达对种子萌发造成的抑制作用就会消失，此时种子能够顺利萌发［82］。这是一种种子对萌发地点选择的重要机制。在冬季当DELLAs的基因表达很低时，PHYA的表达较高，他能够抑制GA3ox1以及与GA信号传导相关基因的表达，进而抑制萌发。PHYA的表达与RGA2和RGL2的表达不同，它的表达不仅受到光的抑制，还有很大的温度依赖性，在低温条件下PHYA会维持较高的表达水平，只有在种子暴露于光中并且温度合适的情况下PHYA的表达才会大幅降低［79-80］，因而PHYA对萌发的抑制作用是一种避免种子在低温季节由于某种原因暴露于光中而引发不合时宜萌发的机制。硝酸盐能够诱导种子内ABA降解基因(CYP707A2)的表达［83］，进而引起种子休眠程度的降低，促进种子萌发。

表1 调节种子萌发的关键基因以及它们的功能Table 1 Key genes for seed germ ination regulation and their functions

4 问题与展望

目前关于植物调节种子萌发时间和地点的机制主要来自对种子生理休眠的研究，而和种子形态休眠以及物理休眠研究结合的比较少。世界上具有形态休眠或者物理休眠的植物约占植物总数的25%［9］，因此对具有这2类休眠的种子调节萌发时间和地点的机制进行研究，能够使我们更加全面地了解自然界植物对萌发地点和萌发时间的调节机制。所以对具形态休眠和物理休眠植物在自然情况下打破休眠的机理与过程进行更为细致系统的研究是当前亟需解决的问题。虽然目前已经发现了大量调节种子休眠和萌发的基因，但是这些基因的调节机制还不完全清楚，很多ABA和GA的受体，以及与这2个酶的信号传导直接或者间接相关的组分的分子调节机制还需要进一步研究。对激素与环境相互作用来调节植物种子萌发时间和萌发地点的分子学机制的研究还处于初级阶段，还需要更为系统的研究。目前关于种子休眠和萌发调节的分子生物学机制研究主要集中在模式植物(拟南芥)以及少量的经济作物，例如，烟草(Nicotiana sp)和西红柿(Lycopersicon esculentum)上，所以目前得出的这些分子机制在植物界的普适性值得怀疑。因而还需要继续扩大研究对象的范围，为目前植物调节种子萌发时间和地点的分子生物学机制提供支持和补充。种子休眠是植物度过不利环境，提高种群更新成功率的重要机制，是植物长期适应环境的进化结果。种子的休眠和萌发受到基因表达和环境因子的共同控制(植物首先受到环境信号的诱导，然后在分子水平上做出响应，该分子水平上的响应导致种子内部各种激素含量的变化，该变化进一步导致种子萌发的发生)，因而一定要结合宏观和微观2个尺度上的研究才能更加完整地阐明植物调节种子萌发时间与地点的机制及其生态学意义。

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