许艳丽,赵 丹,李春杰,司兆胜,张思佳,4,潘凤娟
(1. 中国科学院东北地理与农业生态研究所中国科学院黑土区农业生态重点实验室,黑龙江哈尔滨150081;2. 黑龙江省农业科学院园艺分院,黑龙江哈尔滨150069;3. 黑龙江省植检植保站,黑龙江哈尔滨150090;4. 中国科学院大学,北京100049)
在作物生产过程中,播种后早出苗、出全苗极为重要,是获得高产的第一步。种子萌发(seed germination)是植株生长发育的开始,如果种子在某种环境中不能发芽或发芽率低,直接影响产量。种子萌发是种子的胚从相对静止状态变为生理活跃状态,并长成营自养生活的幼苗的过程。种子发芽除了本身发育完全的内在条件外,还需要在适宜的环境条件下才能萌发。而影响种子萌发的条件不仅是充足的水分、适宜的温度、足够的氧气,少数植物需要充足的阳光,另外,水中盐度[1-2]、重金属污染物[3]、不同作物的根系分泌物等对种子的萌发均有不同程度的影响[4-5]。如与轮作大豆相比,连作大豆根分泌物有抑制种子萌发的趋势[6],重茬大豆根系分泌物对大豆种子的萌发和发芽速度有明显的抑制作用[7]。何志鸿等发现大豆重迎茬种植根系分泌物增加,且对大豆生长发育有不利的影响[8]。多数学者采用水培或沙培法收集根系分泌物,但是作物在溶液或石砂中生长和真实生态环境有较大的差异,收集到的分泌物与其在土壤中的真实情况还有一定的差距。关于不同轮作系统土壤淋溶液对大豆、玉米和小麦种子萌发的研究尚未见报道。研究采用直接收集不同轮作系统中的土壤淋溶液的方法,贴近实际生长条件,收集到的土壤淋溶液(包含根系渗出物、分泌物及植物残体和脱落物等的降解物),测试不同轮作系统土壤淋溶液对主要作物大豆、玉米和小麦发芽和芽生长的影响。为减少因轮作制度影响种子发芽所造成的缺苗而减产的危险,充分发挥作物的丰产性具有重要意义,及对大豆连作障碍理论研究具有科学价值。
大豆(黑农35)、玉米(海育6)、小麦(龙麦19)。
小麦-大豆-小麦(WSW)、大豆-小麦-玉米(SWC)、玉米-大豆-玉米(CSC)、大豆-小麦-大豆(SWS)、大豆连作(S…SS)12 a、裸地12 a (Nudation)。以上6 个茬口设在中国科学院海伦农业生态实验站长期定位试验区。该区土壤为典型黑土,于1991 年开始设置,以黑龙江省主要轮作体系中主要作物大豆、玉米和小麦设置不同茬口,每个处理在一定年限都循环自成轮作体系。小区垄长10 m,垄宽0.7 m,小区面积77 m2。大豆施肥量:磷酸二铵150 kg·hm-2;玉米施肥量:磷酸二铵150 kg·hm-2、尿素225 kg·hm-2(一半基肥,一半追肥);小麦施肥量:磷酸二铵84 kg·hm-2,尿素168 kg·hm-2。大豆密度为30 万株·hm-2,玉米密度为4.8 万株·hm-2,小麦密度600 万株·hm-2。人工播种,田间管理采用当地常规方法,3 种作物均为垄作,三铲三趟,小麦收获后每年夏季,人工翻地,大豆和玉米收获后秋季机械旋耕。在裸地不种植任何作物,人工铲除杂草,其他管理方式同大豆和玉米试验区。
在温室内,将以上茬口土壤装入花盆中,花盆大小为10.5 cm×9 cm,内盛土300 g,每处理3 盆,获取土壤淋溶液时先用蒸馏水50 ml 浸湿土壤,1 h 后每盆浇灌150 ml 蒸馏水,收集从盆底部渗出的溶液50 ml,用滤纸过滤。整个试验重复2 次。用锡箔纸密封后储存于0 ℃,2 h 内用。
在直径为90 mm 的玻璃培养皿底中垫有1 层定性滤纸。从净种子中,随机数取150 粒,50 粒×3 皿,每个处理重复2 次。把种子均匀的摆在预先准备好的培养皿中,然后在种子上盖1 层定性滤纸,再向滤纸上滴加7 ml 不同作物的根浸提液。将所有培养皿放在22 ℃恒温光照培养箱中,60%~65%的湿度,每天保持12 h 光照,每天打开培养箱5 min 进行通气[9-10]。每24 h 调查发芽情况,120 h 测定胚根长、主根长和芽鲜质量。
计算不同处理后的发芽势和发芽率等指标[11]。
发芽势= (S日/S总) ×100%;发芽率= (Smax/S总) ×100%
式中:S日——日均发芽数达到最高时的发芽种子数;S总——测定的样品种子总数;Smax——最高发芽粒数。
试验所得数据为两次试验的平均数,结果用SPSS11.5 统计软件进行数据处理与分析,同时采用单因素0.05 水平方差分析(One-Way ANOVA)和LSD 多重比较检验各处理组问的差异显著性。
2.1.1 对大豆发芽的影响。大豆种子在大豆-小麦-玉米(SWC)轮作区土壤淋溶液中的发芽率和发芽势均高于其他茬口的土壤淋溶液,分别为90%和56.7%,稍高于其它轮作区土壤淋溶液,与蒸馏水对照相当(90%和50%),大豆种子在大豆连作(S…SS)区土壤淋溶液中的发芽率最低,但与其它处理差异不显著,见图1。
图1 不同轮作系统中土壤淋溶液对大豆发芽的影响Fig.1 Effect of soil leachates of different rotation systems on seed germination of soybean
2.1.2 对大豆胚根生长的影响。大豆种子在不同茬口土壤淋溶液中发芽,5 d 后测大豆芽的胚根长和主根长,在所有茬口土壤淋溶液中大豆芽胚根长和主根长差异均不显著。但在大豆-小麦-玉米(SWC)轮作区土壤淋溶液中的大豆芽主根稍长于其它轮作区,较对照长24.4%,较大豆长期连作(S…SS)长15.6%,见图2。
图2 不同轮作系统中土壤淋溶液对大豆胚根长和主根长的影响Fig.2 Effect of soil leachates of different rotation systems on radicle and taproot length of soybean seed
大豆种子在大豆12 a 连作(S…SS)区土壤淋溶液中芽鲜质量最低,但所有处理差异不显著,见图3。
2.2.1 对玉米发芽的影响。玉米种子在玉米-大豆-玉米(CSC)轮作区土壤淋溶液中和蒸馏水中的发芽率最高,均为80%,其次是在大豆-小麦-玉米(SWC)轮作区和裸地12 a (Nudation)土壤淋溶液中的发芽率均是76.7%,但所有处理的发芽率和发芽势差异不显著,见图4。
图3 不同轮作系统中土壤淋溶液对大豆芽鲜质量的影响Fig.3 Effect of soil leachates of different rotation systems on fresh weight of soybean sprout
图4 不同轮作系统中土壤淋溶液对玉米发芽的影响Fig.4 Effect of soil leachates of different rotation systems on seed germination of corn
2.2.2 对玉米胚芽和胚根生长的影响。玉米种子在所有轮作区土壤淋溶液中发芽后的胚芽长和根长差异均不显著,但在WSW、SWC、CSC 和S…SS 轮作区土壤淋溶液中和蒸馏水对照中的胚根长显著高于SWS和裸地(Nudation)的胚根长,其中在SWC 最长,其次是CSC,见图5。
图5 不同轮作系统中土壤淋溶液对玉米胚芽、胚根和根长的影响Fig.5 Effect of soil leachates of different rotation systems on plumule,radicle and root length of corn seed
玉米种子在所有轮作区土壤淋溶液中发芽后的芽鲜质量差异不显著,见图6.
图6 不同轮作系统中土壤淋溶液对玉米芽鲜质量的影响Fig.6 Effect of soil leachates of different rotation systems on fresh weight of corn sprout
2.3.1 对小麦发芽的影响。小麦种子在CSC 轮作区土壤淋溶液中发芽率最高,为96.7%,显著高于WSW 和SWS 轮作区,其次是SWC,发芽率为86.7%。小麦种子在WSW 和SWS 轮作区土壤淋溶液中发芽率较低,可以看出当小麦种子在小麦重迎茬中种植时不利于种子发芽,由此推断在重迎茬种小麦可能会导致产量下降,见图7。
图7 不同轮作系统中土壤淋溶液对小麦发芽的影响Fig.7 Effect of soil leachates of different rotation systems on seed germination of wheat
2.3.2 对小麦胚芽和胚根生长的影响。除了S…SS 外,小麦种子在其它轮作区土壤淋溶液中与蒸馏水对照中发芽后的胚芽长差异不显著,但均显著高于S…SS。小麦种子在蒸馏水对照中的须根长显著高于所有轮作区土壤淋溶液,在SWC 中须根最长,其次是在CSC 中,但所有轮作区差异不显著,见图8。
小麦种子在SWC 和CSC 轮作区土壤淋溶液中发芽后的芽鲜质量稍高于其他轮作区,与蒸馏水对照相同,但小麦种子在所有轮作区土壤淋溶液中的芽鲜质量差异不显著,见图9。
图8 不同轮作系统中土壤淋溶液对小麦胚芽和须根长的影响Fig.8 Effect of soil leachates of different rotation systems on plumule and fibril length of corn seed
图9 不同轮作系统中土壤淋溶液对小麦芽鲜质量的影响Fig.9 Effect of soil leachates of different rotation systems on fresh weight of wheat sprout
在供试茬口中,大豆种子在SWC 轮作区土壤淋溶液中发芽好,在大豆连作(S…SS)12 a 土壤淋溶液中发芽不好;CSC 和SWC 轮作区土壤淋溶液利于玉米种子发芽和芽生长;小麦在CSC 轮作区,或在SWC 茬口土壤淋溶液中发芽好,WSW 和SWS 类似的重迎茬土壤淋溶液不利于小麦发芽。从该试验结果可以看出,从种子发芽开始不同作物种子对重迎茬有不同的反应。由此可以初步推断3 种作物中玉米比较耐重迎茬,其次是小麦,大豆对重迎茬比较敏感。
在不同轮作区,作物种植顺序不同,在当年收获季节后会有残茬遗留在土壤中,再经过上一年作物对土壤耕层中营养物质的吸收,可能会改变土壤营养状况,而土壤营养状况影响着根系分泌物的组成成分和数量。不同轮作体系都有各自不同的微生物区系[12-14],不同区系的微生物向土壤中分泌着不同的分泌物,不同轮作体系种植的不同作物又向土壤中分泌着不同的作物根系分泌物,土壤微生物与作物根系分泌物之间互相又影响着的对方分泌物的组成和数量,这些综合因素构成了不同轮作体系的土壤微环境,因此,不同轮作体系的土壤淋溶液必然影响着作物种子的发芽及芽的生长,乃至植株的生长,最终影响的作物产量。从发芽试验就可以看出在不同轮作系统选择种植适当的作物对增加经济效益非常重要。目前我国北方大豆产区种植模式已多元化,马铃薯和甜菜等作物种植面积也很大,对于其它轮作系统对其它作物种子萌发的影响还有待于下一步的研究。
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