云南红豆杉人工林萌枝特性

苏 磊，苏建荣，刘万德，李帅锋

(中国林业科学研究院资源昆虫研究所，昆明 650224)

萌枝现象普遍存在于许多古老植物的生长发育过程中，是它们在漫长的生存过程中进化出的生活史特征，萌枝在维持种群延续与稳定方面有着显著的作用，是这些植物能够经受不断的环境改变、地质变化而不至灭绝的重要原因［1-2］。萌枝作为重要的植物功能特征［3］，是一种重要的营养繁殖方式，在植被恢复和自然更新中有着重要的意义［4］，是植物应对外界环境中各种干扰形成的有效适应策略。萌枝是持续生态位的占据者［5］，也是高度进化的不稳定特征［6］，以往对萌枝的研究集中于它们在群落演替［7］、物种保存［1］等方面的意义，影响萌枝能力的因素也有相关报道［8-9］。近些年在意识到萌枝的价值之后，一些与植物生长发育直接相关的研究工作也逐渐得到开展。李晓靖等通过冰雪灾害后木荷的研究发现不同部位萌枝的光合生理特性存在差异［10］;萌枝能力-高度权衡假说被学者提出并得到一定的认可，该假说认为萌枝生长消耗资源会限制高度生长［11-12］，但有相反观点认为萌枝不会带来高度生长代价［13］。时至今日，萌枝是否会直接改变植物生长量的疑问仍未得到解答，萌枝能力-高度权衡假说的争论也没有一个明朗的结果。

云南红豆杉(Taxus yunnanensis Cheng et L.K.Fu)是我国的国家一级保护植物，起源古老，与罗汉松科(Podocarpaceae)、粗榧科(Cephalotaxaceae)植物具有共同的祖先［14］。作为第三纪孓遗植物，云南红豆杉具有明显的萌枝现象［15］。濒危植物云南红豆杉富含天然抗癌药物紫杉醇(Taxol)，但是云南红豆杉的资源量小、种群数量少，它的市场需求量却非常大［15］。到目前为止，人工栽培红豆杉是获取紫杉醇最可行、最有效的手段［16］。云南红豆杉是我国紫杉醇原料林的主要栽培树种，在滇、川、渝、藏等省(市、自治区)紫杉醇原料林基地建设中有大规模种植［15］。鉴于云南红豆杉既是重要的濒危物种，又是价值很高的经济植物，国内外学者围绕它开展了大量的研究，内容涉及云南红豆杉的种群生态学、细胞培养、组织培养、产紫杉醇内生真菌筛选、紫杉醇含量变异、苗木培育技术、原料林营建技术等诸多方面［16-23］。在这些研究中，尚未见云南红豆杉的萌枝特性及萌枝对云南红豆杉原料林产量和植株生长发育影响的研究报道。

枝叶生物量是云南红豆杉药用人工原料林的重要经济性状。生产上，一般采收云南红豆杉枝、叶等提取紫杉醇及其前体以实现原料林的可持续利用［15］，如何使云南红豆杉人工林尽可能多的产出枝叶是一个迫切需要解决的问题。目前，云南红豆杉萌枝与植株枝叶生物量的关系并不清楚，原料林培育是否需要区分萌枝类型进行选育、能否利用萌枝特性用于枝叶采收和原料林的持续经营等生产实际问题尚未解决。为此，本文通过云南红豆杉人工林的萌枝情况、不同萌枝类型植株枝叶生物量等的调查、研究，探讨云南红豆杉人工种群萌枝性状的发生率、萌枝的类型与数量分布;萌枝类型及数量与植株株高、地径的关系;萌枝对植株枝叶生物量及其空间分布格局的影响等问题。以期为云南红豆杉药用原料林的良种选育、枝叶采收和可持续经营提供科学依据和理论支持。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地点设在云南省文山壮族苗族自治州马关县的金城林场。金城林场地处北纬22°59'，东经104°26'。该林区海拔1600 m，为低纬度亚热带东部型山地季风气候，雨季旱季界限明显，且雨季气温较高，旱季气温较低。年均气温16.9℃，平均最高月气温21.7℃，平均最低月气温9.6℃。年平均降雨量1345 mm，相对湿度84%;年日照时数为1804 h，全年无霜期达300 d以上。金城林场于2005年开始在董亮营林区建设万亩云南红豆杉基地，现已建成30余hm2的云南红豆杉采穗园，130余hm2的原料林基地［24］。

1.2 实验材料与方法

1.2.1 试验林概况

2011年10月初在金城林场云南红豆杉基地选取了甲、乙、丙3块样地。所选3块样地的环境条件基本一致，具体情况见表1。样地中的云南红豆杉按台地模式种植，种植密度为1株/(1.5 m×1.5 m)，实生苗造林，定植时间2005年7月。整地、种植和抚育、管理过程中，所有样地的营造林措施均采用同一技术标准。到2011年10月时，样地内所种植云南红豆杉的平均株高达2.17 m，平均地径为44.61 mm，平均冠幅为1.2 m×1.2 m，发育良好，生长健壮，已达到可以进行商业采收的阶段。

1.2.2 萌枝类型与数量的调查

从每块样地中分别选取植株长势较接近，差异不大的180株云南红豆杉作为样株用于调查。选好样株后，用标签做好标记，然后逐株调查萌枝的类型和数量。萌枝的分类及判别采用Bellingham系统，该系统按以下标准把萌枝分为4种类型:(1)根萌枝，萌枝位置位于地下;(2)树基萌枝，萌枝处于地上接近地面的位置;(3)树干萌枝，萌枝位于树冠，远离地面;(4)枝萌枝，萌枝发生于非主干的枝条［2，25］。调查时，统一将地径最粗、最高的茎干作为主干，分别用皮尺和游标卡尺测量每一植株的高度和地径。

1.2.3 枝叶空间分布量的测定

研究萌枝对云南红豆杉枝叶生长的空间分布时，在上述每块样地的180个样株中分别随机抽取15株用于生物量的测定。采收枝叶前，先按树冠深度将树冠等距离分为上层(Ⅰ)、中上层(Ⅱ)、中下层(Ⅲ)、下层(Ⅳ)4个层次并用油漆做上记号，然后采收各层次枝叶。采收后，迅速测定每个层次枝叶的重量。

表1 样地概况Table 1 Outline of simple plots

1.3 数据处理

把样地中有萌枝个体数/总个体数定义为有萌个体率;特定萌枝类型萌枝个体数/总个体数定义为特定萌枝类型的萌枝率［26］。研究萌枝数量与地径、树高的关系时，将3块样地的云南红豆杉植株归并为一个样本，采用Spearman相关分析方法进行分析［26-27］。分析萌枝对枝叶生物量空间分布格局的影响时采用秩和检验法进行分析比较;不同萌枝类型的萌枝数量对枝叶空间分布的影响采用Kruskal-Wallis检验法分析。所有数据处理和统计分析均采用SPSS13.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 云南红豆杉种群萌枝结构

云南红豆杉有萌枝的比例则高达88.1%，萌枝现象十分普遍。在所调查的540株个体中，存在树基萌枝的有432株，达到总数的80.0%;存在树干萌枝的植株数量为214株，占总数的39.6%;两种萌枝均有的是170株，占全部植株的31.5%(表2)。所调查的云南红豆杉中，树基萌枝最多的有8个，树干萌枝最多的有5个，总萌枝数最多的有9个，总萌枝数集中于1—4个之间。无论是各类型的萌枝还是总体萌枝基本上呈现着萌枝数越多，植株数量越少的状况(图1)。

表2 各种萌枝方式的植株数量与比例Table 2 Number and rate of different sprouting types

2.2 萌枝数量与树高和地径的关系

云南红豆杉的树基萌枝数量与树高之间呈正相关关系(R=0.52，P=0.00)，树干萌枝数量和树高之间不存在显著的相关关系(R=－0.04，P＞0.05);树基萌枝数量与地径呈负相关关系(R= －0.46，P=0.00)，树干萌枝数量与地径没有显著相关关系(R=－0.03，P＞0.05);总萌枝数量与树高和地径之间的关系与它们和树基萌枝数量的关系大致一样，只是相关性低一些。简而言之，云南红豆杉随着树基萌枝或总萌枝数量的增多，树干有增高而地径有减小的趋势(表3)。

2.3 萌枝数量与枝叶产出空间分布的关系

由表4可见，有无树基萌枝的云南红豆杉总体枝叶着生量并无显著差异(P＞0.05)，同样的情况也发生在有无树干萌枝的植株中。尽管云南红豆杉萌枝和总体枝叶生长量并无太大关系，但是萌枝对枝叶的空间分布格局有着较大的影响。树基萌枝的植株其上层生长的枝叶极显著多于无树基萌枝的植株(P＜0.01)，在中上层的枝叶显著多于无树基萌枝的(P＜0.05)，但是它们的中下层枝叶量却显著小于无树基萌枝的个体(P＜0.05)，下层的枝叶两者之间没有显著的差异(P＞0.05)。有树干萌枝的植株上层、中上层和下层的分布的枝叶都稍微多于无树干萌枝的，但它们的差异都未达到显著水平，唯有中下层的枝叶分布量达到了显著差异，有树干萌枝的植株显著少于没有树干萌枝的(P＜0.05)。

图1 云南红豆杉的萌枝分布状况Fig.1 Sprouting distribution status of Taxus yunnanensis

表3 云南红豆杉不同萌枝类型的数量与树高及地径的关系Table 3 Relationship between different sprouting types and height＆collar diameter in Taxus yunnanensis

从图2可以看出，不管云南红豆杉的萌枝方式怎样，枝叶分布比例均以中下层和下层的居多。上层的枝叶分配比例都是有树基萌枝或树干萌枝时最多，无树干萌枝时次之，无树基萌枝时最少。没有树基萌枝的植株中上层枝叶也是最少的，但是它们的中下层和下层的枝叶却都是四种萌枝状况中最多的。

表4 云南红豆杉各层次枝叶着生量与萌枝的关系Table 4 Relationship between growth amount of branch leaves and sprouts in Taxus yunnanensis

从图1和表2可以看出云南红豆杉树基萌枝率很高，有1个、2个和3个树基萌枝的植株最多，而且个体数也比较接近，故而对这3类萌枝的植株再单独进行比较，以探究树基萌枝数量对枝叶产出空间分布的影响，图3为其Kruskal-Wallis检验结果，可以看出，云南红豆杉的上层和中上层的枝叶量呈现着随着树基萌枝数量增加而增多的趋势，3个树基萌枝的云南红豆杉的上层和中上层的枝叶产出显著多于1个和2个树基萌枝的植株(H=5.52，n=3，P＜0.05)，中上层的枝叶产出也显著多于1个和 2个树基萌枝的(H=4.60，n=3，P＜0.05)。中下层的枝叶是1个树基萌枝的植株最多，显著高于2个和3个树基萌枝的(H=10.59，n=3，P＜0.05)。下层的枝叶分布相差不大，差异都未达到显著程度(H=3.06，n=3，P=0.217)。

3 结论与讨论

3.1 云南红豆杉萌枝状况剖析

红豆杉属植物已在地球上生存繁衍超过了250万年之久［15］，是第三纪孓遗植物。具备萌枝能力许多古老植物的普遍特征［3］，它们在漫长的生存史中经历了多次地质构造运动和剧烈的环境变化，各种严酷的干扰因素时常会在其尚未完成有性繁殖时就已经到来，植物无法通过有性繁殖产生后代来度过危机，萌枝更新是植物有性繁殖受阻时种群延续的一个有效的补充方式，许多古老植物正是得以依赖自身进化出的萌枝能力通过更新瓶颈期而始终不至于灭绝［1］。云南红豆杉枝干受到外界环境强烈的干扰胁迫后，根部成为了最重要的营养和水分储存场所，萌枝的发生需要母株的营养供给，树基部分最接近根部，新生萌枝必然会最大程度的从此处发出，因此树基萌枝便成为云南红豆杉最主要的萌枝方式。树冠是植物生长活跃的部位，但其距离根部较远，且主干也可能由于病虫害等外界干扰运输能力大大减弱，因此树冠处发出萌枝的概率会比较低。云南红豆杉的萌枝情形正是其祖先长期生活在干扰胁迫环境下而进化出的适应能力的一个具体表达。

3.2 云南红豆杉萌枝与植株的生长发育

图2 不同萌枝状况的云南红豆杉枝叶空间分配格局Fig.2 Branches and leaves spatial distribution pattern of Taxus yunnanensis with different sprouting status

图3 不同树基萌枝程度的枝叶空间分布比较Fig.3 Branches and leaves spatial distribution comparison of different stem basal sprouting levels

根据萌枝能力-高度权衡假说，萌枝的出现过程是一个消耗物质和能量的过程，萌枝生长的投入会限制植物其他方面的生长，一个最显著的例子就植物的高度生长受到制约，于是就造成了没有萌枝的植物往往高于有萌枝的植物，萌枝少的植物高于萌枝多的植物［11］。但在本研究中却是萌枝数量多的云南红豆杉植株高于萌枝数量少的，这与赵睿等人对米心水青冈(Fagus engeriana)的研究结果相近［13］。萌枝能力-高度权衡假说是建立在不同植物的比较的基础上的，且只考虑到了萌枝生长对资源的消耗，因此必然存在着一定的局限性。萌枝的发生无疑会给主干带来一定的生长代价，造成主干资源向外转移。云南红豆杉树基萌枝的枝干与主干空间重叠部分最多，与主干的资源竞争也最激烈，故而它们对主干的消耗尤为明显，这就造成了树基萌枝越多，主干越细的现象。调查时发现萌枝与主干几乎呈平行状态，各个萌枝都与主干一起竞争利用光资源，植株的萌枝越多，主干与萌枝间的竞争就愈激烈，为了占据有利的光环境，主干和萌枝都采取了尽可能增加高度的生存策略［28］。

植物的冠层结构不是一成不变的，而是可以发生动态变化的。植株内部主干与萌枝的竞争过程也是枝叶空间格局重新调整和分配的过程。萌枝与主干的竞争使得有萌枝的云南红豆杉的部分枝叶向上转移，同时，萌枝会影响到枝叶所处的光照环境，冠层上半部分枝叶浓密时，中下层的荫蔽程度高，这一部位的枝条自然修剪的几率高，枝条寿命相对较短［29］。中下层的枝叶在上述因素共同作用下分布有所减少。这些现象在不同的萌枝状况下会略有差异。几种萌枝状况中有树干萌枝的植株中下层枝叶产出是最少的，这是因为树干萌枝最开始从主干的上部发出，随着树体的生长，其原始发生区基本上成了植冠的中间部位，树干萌枝的生长极大地限制了树冠中下层的养分供给，阻碍了这一区域枝叶的生长发育。没有树基萌枝这一主要萌枝方式的云南红豆杉个体枝干间竞争压力最小，主干发育最为良好，树冠也更接近锥体形，因此相对于其他植株，它们的冠幅较宽，枝叶量的空间分布也更接近上少下多的金字塔形。

萌枝影响了云南红豆杉幼树的枝叶空间分布格局，但是却没有显著改变总体的枝叶产出。究其原因，一方面是由于萌枝消耗了主干的养分资源，减少了主干着生更多枝叶的几率，但是萌枝上也有枝叶可以制造光合产物，并不是单纯的资源消耗者，萌枝上的枝叶恰恰弥补了主干所减少的枝叶;另一方面，主干高度随着萌枝数量的增多而有一定的增大，但是由于地径与树高的权衡关系，较小的地径成了限制枝叶产量增加的重要因素。本文的调查的对象是尚未受干扰或是只是受到轻微干扰的云南红豆杉幼树，而萌枝是植物适应外界干扰而进化出的营养繁殖策略，萌枝的巨大价值应该会在受到较强烈干扰的云南红豆杉群体中有更大的体现。

3.3 云南红豆杉萌枝的应用展望

许多的古老植物如水青冈属 (Fagus)［13，30-33］、桦木属 (Betula)［34-35］、栎属(Quercus)［36-39］、红豆杉属(Taxus)［40］都具有较强的萌枝能力。在植株的主干遭受破坏之后，萌枝在受损的植株恢复过程中发挥着至关重要的作用，存活的萌枝有机会生出新的根系，逐渐占据一定的空间并独立成活。萌枝有着广泛的实践应用前景，有研究发现对辽东栎萌生灌丛的萌枝数量进行调控会显著影响植株的高生长和有性繁殖［39］，哀牢山中的居民在选择壳斗科植物作为薪柴时也不自觉的利用了它们所具有萌枝能力［41］。萌枝与云南红豆杉的生理发育有着密切的联系，笔者认为若是对云南红豆杉的萌枝状况进行合理控制，例如使用机械方法让萌枝与主干产生一定的分离，使树冠扩展而获取较原来更多的光资源，可能会使植株的枝叶着生量有明显的提升;或者是设计采收方案时有意保留不同数量和类型的萌枝跟踪调查其生长发育情况以选取枝叶产出最多的萌枝形式。采收枝叶后的云南红豆杉的萌枝情况也可能发生改变，它们对以后枝叶产出的影响也需要认真研究。采收人工栽培的云南红豆杉的枝叶作为原材料是获取紫杉醇的主要来源，然而云南红豆杉的生长却是十分缓慢，紫杉醇原料来之不易，萌枝存在恢复种群稳定的潜能力［2］，如何合理利用这一特性进行调控以便最大量的持续收获枝叶是一个亟待开展的新课题。

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