胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构及多样性

徐宾铎，曾慧慧，薛 莹，纪毓鹏，任一平

(中国海洋大学水产学院，青岛 266003)

河口、近岸水域既是鱼类产卵场，也是多种仔、稚鱼和幼鱼的重要栖息地，为鱼类早期发育提供了重要保育场;但近岸水域也属于生态敏感脆弱区［1-4］。随着长期过度捕捞、海洋污染等人类活动和全球变暖的影响，局部海域生态环境遭破坏甚至退化，影响了其生物保育功能［1-4］。目前，国外对于近岸河口区鱼类群落的研究已比较广泛和深入［5-7］，国内关于沿岸浅水区鱼类种类组成及分布的研究也有一定基础，如对黄渤海近岸水域、长江口和瓯江口等水域鱼类种类组成的研究［8-11］。

胶州湾为典型半封闭浅海湾，曾是多种经济鱼类繁衍生息的重要海域，有50多种鱼类在不同季节交替利用该水域进行繁殖和肥育［12］。自20世纪80年代以来，过度捕捞、滩涂围垦、大型桥梁工程、水产养殖和水域污染等人类活动以及自然环境变化，严重影响了胶州湾海域生态环境和生物资源的可持续利用［13］。胶州湾及邻近水域的鱼类资源已呈现衰退趋势，鱼类种数减少，优势种类主要为小型底层鱼类［12，14-17］。胶州湾潮下带浅水区，作为重要的仔、稚鱼和幼鱼栖息生境，在20世纪80年代初进行过初步研究［12］，近期开展了胶州湾浅水区鱼类种类组成及其季节变化特征研究［18］，但胶州湾潮下带浅水区鱼类种类共存以及鱼类群落时空格局变化规律尚需要进一步探讨。

本文通过对胶州湾西北部近岸潮下带浅水区鱼类资源进行调查，研究了当前海洋生态环境条件下胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构及多样性特征，以期为鱼类资源的保护、湿地浅海水域的开发利用提供参考，同时为我国海湾、河口浅水区鱼类多样性研究积累资料。

1 材料与方法

1.1 数据来源

调查采样在胶州湾大沽河口湿地浅海区(低潮时水深－6 m以内水域)进行，根据距离大沽河口远近和水深不同，在胶州湾西北部近岸潮下带浅水区水域设置了3个断面6个定置网调查站位(图1)，以此来研究分析胶州湾近岸浅海区鱼类群落结构及多样性特征。2009年3月—2010年2月各月大潮汛期间进行了鱼类资源定置网调查。本研究所用锚张网网口宽4 m，高2 m，网身长10 m，囊网网目1 cm，网具平均放置时间为24 h。放网后，使用温盐深仪CTD(XR-420)对调查站位进行底层水温、底层盐度和水深等环境因子测定。渔获物总质量在30—40 kg以下时，全部取样分析，大于40 kg时，从中挑出大型的和稀有的标本后，从渔获物中随机取出渔获物分析样品20 kg，并记录总渔获质量。将样品带回实验室后并对鱼类样品鉴定至种，并对每种鱼类进行称重和尾数统计，具体生物学测定参照《海洋调查规范》(GB/T12763.6—2007)［19］。

图1 胶州湾近岸浅水区鱼类定置网调查站位Fig.1 Sampling stations of fish species by setnet in the coastal waters of Jiaozhou Bay

1.2 群落生态多样性指数

采用Margalef物种丰富度指数 R，Shannon-Wiener多样性指数H′，Pielou均匀度指数J′来研究鱼类群落生态多样性［20］。由于不同种类及同种类个体间差异很大，Wilhm［21］指出使用生物量表示的多样性更接近种类间能量的分布，因此本文根据生物量计算群落生态多样性。各生态多样性指数公式为:

式中，S为鱼种数，W为总渔获质量(g)，pi为i种鱼平均网获质量占各月份总渔获质量的比例。

1.3 多元统计分析

根据平方根转换的平均网获质量数据(g/24h)，计算不同月份鱼类样品的Bray-Curtis相似性系数矩阵，应用聚类分析和多维标度排序研究胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构的月变化格局，划分不同的月份组［22-23］。应用单因子相似性分析进行不同月份组间的群落结构差异显著性检验［23］。相似性百分比分析用于分析造成各组内群落结构相似的典型种以及造成不同组之间群落结构差异的分歧种［23-24］。利用相关检验和生物-环境分析研究影响鱼类群落结构的各环境因子及其组合。以上多元统计分析过程均用PRIMER 5.0软件完成［25-26］。

2 结果

2.1 种类组成

本次调查捕获鱼类13794尾，共鉴定出44种，隶属于9目24科39属。按其适温性和适盐性，胶州湾近岸浅水区鱼类可分为海洋性暖水种、河口性暖水种、海洋性暖温种、河口性暖温种和冷温性海洋种5种类型(表1)。按鱼类的适温性，由暖水种、暖温种和冷温种3种区系组成。从鱼类的适盐性分析，胶州湾近岸浅水区鱼类有海洋性和河口性2种生态类型。其中海洋性鱼类共27种，占鱼类种数的61.36%;河口性鱼类共17种，占鱼类种数的38.64%。按适温、适盐型，胶州湾近岸浅水区鱼类中海洋性暖温种共13种，占鱼类种数的29.55%;其次为河口性暖温种10种，占22.73%;其余3种类型均为7种，各占15.91%。

2.2 环境因子的月变化

该调查水域的年平均底层水温为13.66℃，水温季节性变化较大，2009年3—8月水温逐渐升高，8月达到最高水温25.55℃，8月至翌年2月总体呈递减趋势。底层盐度变化范围为29.58—31.57，5月和7—9月份较低，其余月份盐度均大于31(图2)。底层水温、盐度的月间差异显著(P﹤0.01)。各调查站位的水深在不同月间无显著性变化(P＜0.05)。

2.3 鱼类相对资源量的变化

胶州湾近岸浅水区鱼类相对资源量在不同月份变化较大，总平均网获质量变化范围为11.74—1910.96 g/24h。总平均网获质量在升温期的春夏之交呈上升趋势，8月份达到最高峰，在秋冬季月份总体呈下降趋势，在水温最低的1月份达到最低值(图3)。图3为各生态类型鱼类平均网获质量的月变化，从适盐性来看，河口性鱼类主要集中在盐度较低的5—8月份;海洋性鱼类各月均有出现，且各月海洋性鱼类资源量均占优势

(图3)。从适温性来看，冷温种只出现在水温较低的12月—翌年5月，且除5月份外均为该月份的主要鱼类;暖温种除7月份外各月均有出现并在5月、10—11月相对资源量达到绝对优势;6—9月份以暖水种为主，从全年来看，暖水种鱼类的资源量占第一位(图3)。各生态型鱼类月平均网获质量与底层水温、盐度的Pearson相关性分析表明，海洋冷温性鱼类的平均网获质量与水温呈负相关，河口性鱼类、海洋暖水种与盐度呈负相关，其它呈正相关，但各生态类型鱼类的月平均网获质量与底层水温、盐度均无显著相关性(P＞0.05)(表2)。

表1 胶州湾近岸浅水区定置网捕获鱼类名录Table 1 List of fish species caught by setnet survey in the coastal waters of Jiaozhou Bay

图2 胶州湾近岸浅水区底层水温和盐度的月变化Fig.2 Monthly changes in bottom water temperature and salinity in the coastal waters of Jiaozhou Bay(Mean±SE)

表2 胶州湾近岸浅水区鱼类月平均网获质量与环境因子的相关性Table 2 Pearson correlation coefficient between mean relative biomass of fish and environmental variables in the coastal waters of Jiaozhou Bay

图3 胶州湾近岸水域鱼类平均网获质量的月变化Fig.3 Monthly variations in mean relative biomass of fish in the coastal waters of Jiaozhou Bay

2.4 生态多样性指数的月变化

各多样性指数在不同月份呈现一定的波动，但无明显的规律性(图4)。种类丰富度指数(R)在2009年4—7月和2010年1月较低，其余月份相对较高;其中7月最低(0.33)，2月最高(3.50)。Shannon-Wiener多样性指数(H′)在2009年4月最低(0.42)，2010年 2月最高(2.25)。Pielou均匀度指数(J′)为 0.23—0.93，其月变化趋势与H′基本一致。各生态多样性指数及其与底层水温、盐度的Pearson相关性分析表明，种类丰富度指数R和均匀度指数J′、Shannon-Wiener多样性指数H′之间均呈显著正相关(P＜0.05)，而J′和H′之间无显著相关性(P＞0.05)。R、J′和H′与环境因子底层水温、盐度均无显著相关性(P＞0.05)。

2.5 鱼类群落结构月变化

聚类分析结果表明，12个月份样本分为3个月份组。组1(G1)为水温较低的冷季月份组，包括2009年3—4月和12月—翌年2月;组2(G2)为水温较高的月份组，包括2009年5—6月、10—11月;组3(G3)是水温相对较高的月份组，包括2009年7—9月(图5)。

图4 胶州湾近岸浅水区鱼类群落生态多样性指数的月变化Fig.4 Biodiversity indices of fish community in the coastal waters of Jiaozhou Bay

图5 胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构季节变化聚类分析Fig.5 Cluster analysis dendrogram for fish assemblage in the coastal waters of Jiaozhou Bay

胶州湾近岸浅水区12个月鱼类群落MDS分析结果如图6，与CLUSTER聚类结果基本一致。

图6 胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构季节变化多维标度排序(MDS)分析Fig.6 MDS plot of fish community in the coastal waters of Jiaozhou Bay

单因子相似性分析(ANOSIM)表明，不同月份组间鱼类群落组成差异极显著(Global R=0.82，P ＜0.01)。对两两月份组间群落组成差异性进行检验，发现月份组间两两差异均显著(P＜0.05)，其中组1和组2群落结构差异极显著(R=0.77，P ＜0.01)。

表3为对各月份组内种类相似性及月份组间相异性贡献达到4%以上的鱼种及其贡献百分比。G1、G2和G3组内平均相似性分别是 17.69%、47.70%和15.70%。G1典型种主要包括尖海龙(Syngnathus acus)、方氏云鳚(Enedrias fangi)、玉筋鱼(Ammodytes personatus)等，对组内平均相似性贡献之和达到90.07%;G2主要典型种包括尖海龙和鳀(Engraulis japonicus)，对组内平均相似性贡献之和达到95.28%;G3主要典型种包括鲐鱼(Scomber japonicus)、细条天竺鱼(Apogonichthys lineatus)和普氏缰虾虎鱼(Amoya pflaumi)，对组内平均相似性贡献之和达到97.46%。G1和G2，G1和G3，G2和G3之间的平均相异性分别为93.94%、99.39%和96.40%。胶州湾近岸浅水区不同月份组间的分歧种包括鳀、细条天竺鱼、鲐鱼、普氏缰虾虎鱼、玉筋鱼、六丝钝尾虾虎鱼(Amblychaeturichthys hexanema)和方氏云鳚等。尖海龙、方氏云鳚、玉筋鱼、鳀、鲐鱼、细条天竺鱼和普氏缰虾虎鱼等既是各月份组内的典型种又是不同月份组间的分歧种。

2.6 鱼类群落结构与环境因子关系

RELATE分析表明，胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构与环境因子之间呈现极显著相关(r=0.42，P＜0.01)。BIO-ENV分析表明，胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构的月变化与底层水温和盐度的综合因子相关性最好(r=0.418)，与底层水温的相关性次之(r=0.361)，与盐度的相关性最小(r=0.296)。因此，底层水温是影响胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构月变化格局的主要环境因子。

表3 胶州湾近岸浅水区鱼类群落各月份组内典型种和月份组间分歧种及其贡献百分比Table 3 Typifying species within groups and discriminating species between groups and their contribution percentage for fish assemblages in the coastal waters of Jiaozhou Bay

3 讨论

胶州湾及邻近水域是多种经济鱼类繁衍生息的重要海域。对鱼类种类组成的调查研究开展较多，20世纪50年代胶州湾及邻近海域的经济鱼类有蓝点马鲛(Scomberomorrus niphonius)、带鱼和黄姑鱼(Nibea albiflora)等;20世纪80年代初在胶州湾及邻近海域调查获得鱼类共113种［12］;曾晓起等［14］对胶州湾及其邻近水域渔业生物调查捕获鱼类58种;梅春等［16］和徐宾铎等［17］研究表明，胶州湾中部海域全年调查共有鱼类55种。本研究调查海域位于胶州湾西北部近岸低潮时水深不超过－6 m的浅海水域，受到大沽河径流淡水的一定影响，同时调查采样网具为定置网，因此鱼类种类组成中河口性鱼类和底层鱼类所占比例相对较高。

胶州湾近岸浅水区鱼类组成具有明显的季节变化，主要受水温和盐度的影响。河口性鱼类主要是虾虎鱼类，其生物量与盐度的变化成负相关，在盐度较低水温较高的5—8月份其生物量达到较高值。而海洋性鱼类各月均有捕获，且除2月份外，在其余月份海洋性鱼类种数均多于河口性鱼类种数，可能由于调查海域受到大沽河口径流冲淡水的影响较小，主要受海水的影响。海洋性暖温、暖水种类的生物量在水温较高的夏、秋季高于春、冬季。

胶州湾近岸浅水区鱼类群落组成可分为3个组，G1组是水温低的月份组，其典型种主要为方氏云鳚、尖海龙、玉筋鱼、许氏平鲉和鮻等冷温性常栖类群;月份组G2的水温较G1高，其典型种为尖海龙和鳀等;月份组G3包括水温相对较高的3个月份，G3的典型种为暖温性和暖水性的洄游性鱼类，随着水温的逐渐升高，包括鲐鱼、细条天竺鱼等暖季类群进入湾内产卵育幼。鱼类群落结构时序动态的月份组划分，对应着不同生态适应性的鱼种交替利用沿岸水域进行繁殖和索饵活动等生态学过程。历史研究也表明，胶州湾及邻近海域的水温、盐度具有明显的季节变化，鱼类群落结构与生态环境的变化密切相关，群落结构常呈现一定的时空异质性［15，27］。

胶州湾近岸水域鱼类群落各生态多样性指数月变化趋势基本一致，在不同月份均呈现一定的波动状态，尤其在春末至秋初期间多样性指数变动较大，这可能与海月水母、霞水母等在水温较高的4—10月大量出现有一定关系。水母是鱼类幼鱼种群数量的主要调节者，因其摄食鱼卵、幼鱼而破坏渔业资源［28］，从而可能对胶州湾近岸水域鱼类种数、生物量以及鱼类多样性造成一定影响。同时水母的爆发对采样也造成影响，如破坏采样网具和水母大量进入网内导致其他种类较少能进入网内。多样性指数在冬季月份波动剧烈，可能主要与该海域生态系统中占有优势地位的鱼类类群有关，随着近岸水域水温的下降，季节洄游性的升温类群洄游出湾，从而导致浅水区鱼类种类多样性的剧烈变化。

根据本次周年调查资料，胶州湾近岸浅水区主要是幼鱼分布区，捕获的鱼类多是平均体质量一般不超过50g、个体体长较小的幼鱼(表1)。胶州湾海域是菲律宾蛤仔等贝类增养殖海域，贝类的底播养殖活动可能一定程度上造成生境和底栖生物群落的改变，从而影响鱼类产卵、肥育场功能以及底栖生物食性鱼类种类组成。近年来，捕捞强度的增加造成湾内资源的衰退，同时沿岸带开发力度的加大也使得胶州湾生态环境发生较大变化，影响了鱼类的产卵、肥育以及常年定居种类的栖息与生长［29］。因此，严格执行休渔、禁渔政策，加强水域生态环境的监测保护，对提高鱼类群落结构的多样性和稳定性至关重要。

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