西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区鸟类群落结构与多样性

王 斌，彭波涌，李晶晶，普 穷，胡慧建，马建章

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨 150040;2.湖南师范大学生命科学学院，长沙 410081;3.湖南省西洞庭自然保护区，汉寿 415900;4.华南濒危动物研究所，广州 510260;5.西南林业大学，昆明 650224;6.珠穆朗玛峰国家级自然保护区管理局，日喀则 857002)

珠穆朗玛峰(简称“珠峰”)国家级自然保护区(简称“保护区”)是世界上海拔最高的自然保护区，不仅保护着世界上独一无二的极高山生态系统，而且还是亚洲大陆高山鸟类的发源地［1］。

鸟类是生态系统中重要成员之一，其群落结构与数量分布变化是测度生态系统状态的重要指标。解放前，由于历史和地理上的原因，我国没有组织西藏鸟类研究与调查的历史记录。相反，最早进入西藏进行鸟类研究的主要是国外学者，其工作主要集中在采集标本、分类与地理分布研究方面［2-4］。西藏和平解放后，针对西藏自治区的野生动物资源，新中国组织了多次考察和采集工作，其中只有两次考察比较全面地涉及到现珠峰保护区范围:第一次是1960年—1967年，由中国科学院组织的综合科学考察，第二次是1987年—1990年，由自治区林业局等多家单位实施的西藏珍稀野生动物考察［5］。尽管珠峰地区的地理条件相当复杂、气候条件恶劣，野外工作难度极大，但这些研究还是取得了一些开拓性的成果:1972年，Vaurie在《Tibet and It's Birds》中描述了采自珠峰地区的鸟类标本［6］;1974年，钱燕文等在珠峰地区科考报告中对1966—1968年间鸟类考察资料进行了总结以及区系和垂直分布分析［7］;1982年，王祖祥通过实地考察、研究西藏鸟类标本、并综合有关文献，记录喜马拉雅山地区繁殖鸟18目、43科、289种，并作了鸟类区系及垂直分布分析［8］。关于珠峰保护区鸟类的群落结构与多样性研究，国内外尚无报道。

随着经济建设的发展，珠峰地区受人类活动的影响日益加剧，环境和气候都发生了变化［9，10］，作为全球敏感地区，其变化的趋势与影响备受世人瞩目。为了进一步摸清珠峰保护区的鸟类资源现状与动态变化，为保护区的科学管理、综合科学研究以及青藏高原的环境质量监测提供依据，2010年10月至2011年8月，受珠峰保护区的委托，由华南濒危动物研究所牵头，邀请中国林科院、湖南师大成立联合考察组，对珠峰国家级自然保护区的野生动物资源进行了深入细致而广泛的野外考察，并针对保护区鸟类群落结构与多样性作了专题调查研究。

1 自然状况

珠峰保护区位于西藏自治区西南隅，与尼泊尔联邦民主共和国交界，北纬27°48'—29°19'，东经84°27'—88°00'。行政上隶属定结、定日、聂拉木、吉隆四县;面积32681.53 km2，约占自治区总面积的2.6%;居民约59237 人，约占自治区总人口的 2%［7，11］。

西藏境内8000 m以上的山峰有11座，其中5座(珠穆朗玛峰、洛子峰、马卡鲁峰、卓奥友峰、希夏帮马峰)坐落在保护区内，因此珠峰地区被誉为除南极、北极之外的“地球第三极”;由于海拔、纬度、地势的关系，保护区大致上可以沿希夏帮马峰—卓奥友峰—珠穆朗玛峰—马卡鲁峰一线分为南坡和北坡。由于受喜马拉雅山脉的阻隔，印度洋季风难以逾越，使得北坡和南坡呈现出两种截然不同的生态景观:南坡多南北走向河谷，坡谷陡峭，山嵴与谷底的相对高差达1000—7000 m以上(海拔从1440—8848 m)。空气含氧量较北坡为高，因受印度洋暖湿气流影响，气候较为温暖湿润，昼夜温差较小，占全区面积的14.18%;北坡则印度洋暖湿气流难以到达，加之地势较高而平坦，海拔均在4000 m以上，气候较为寒冷干旱，昼夜温差大，空气含氧量较低，朋曲河谷东西贯穿北坡腹地，生态系统结构较为简单，占全区面积的85.82%。巨大的海拔落差，使得该区拥有我国从南到北的各种气候类型，生态系统结构复杂，垂直分带极其明显。原始的高山森林与荒漠河谷、异常丰富的生物多样性、独特的自然条件和社会习俗为该区的动物保护营造了良好的自然与社会环境［12］。

2 调查与统计方法

2.1 样线法

为了较为全面地体现珠峰保护区鸟类资源的现状，鉴于保护区地域辽阔，许多地方地形复杂，或被视为“生命禁区”的无人区，调查难度极大，加上调查时间有限，根据物种优先、交通方便、生境具有代表性的原则，全区选取了33条样线，样线长度达353.4 km，覆盖面积约260 km2，加上在转换调查区域路途经过或休整时考察的样线之外的调查面积，总面积达800 km2，占保护区总面积的2.45%。

在南坡林区及灌丛等视野不开阔地带，采取徒步样线调查，速度一般为每小时1—2 km;本次主要在定结县陈塘乡的嘎玛沟、定日县绒辖乡的绒辖沟、吉隆县的吉隆沟和聂拉木县的樟木镇4个区域内进行调查。在北坡荒漠、草原、开阔河谷等地带，采取驾车样线调查，速度一般为每小时20 km左右;主要调查了定结湖、多布扎湖、叶如臧布、拉吉河、朋曲河、定日盆地、佩枯措、浪强措、丁母措、色龙、琐作盆地、加雄河谷、曼曲河谷以及乡镇周边的一些农田、草地。

图1 珠穆朗玛峰国家级自然保护区调查路线示意图Fig.1 The sketch map of the survey lines in the QNNR

2.2 直接计数法

在湖泊、开阔河谷、农地等物种分布比较集中生境中进行逐个直接计数，并借助照片、录像资料予以修正。

2.3 统计方法

优势种:依据鸟类频率指数公式RB=(d/D)×(n/D)，式中d为遇见该鸟的天数;D为野外调查天数;n为遇见该鸟的总数量，RB大于10的鸟种为优势种。

以上统计数据均用Excel软件进行处理。

3 结果与分析

3.1 群落结构

本次野外调查记录到保护区鸟类17752只，属18目，57科，261种，南坡记录到3292只，属13目，44科，202种;北坡记录到14460只，属13目，33科，86种;通过文献查阅获鸟类16目，35科，81种［6-8，12-19］，共记录鸟类18目、58科、342种，占目前西藏自治区全区鸟类种数(488种)［5］的70%，超过1982年王祖祥统计的整个喜马拉雅地区鸟类种数(289种)［8］53种。其中留鸟218种，夏候鸟67种，冬候鸟43种，旅鸟或迷鸟14 种［20］。

其中，国家Ⅰ级保护的物种有8种［21-22］，即:玉带海雕(Haliaeetus leucoryphus)、白尾海雕(Haliaeetus albicilla)、金雕(Aquila chrysaetos)、胡兀鹫(Gypaetus barbatus)、红胸角雉(Tragopan satyra)、灰腹角雉(Tragopan blythii)、棕尾虹雉 (Lophophorus impejanus)和黑颈鹤(Grus nigricollis)，国家Ⅱ级保护动物31种。

列入CITES附录Ⅰ的有2种:棕尾虹雉(Lophophorus impejanus)和黑颈鹤(Grus nigricollis);列入CITES附录Ⅱ的鸟类有17种。

列入IUCN名录的鸟种有18种。属濒危等级(EN)1种:猎隼(Falco cherrug);属近危等级(NT)8种:秃鹫(Aegypius monachus)、白尾海雕、白眼潜鸭(Aythya nyroca)、红腹角雉(Tragopan temminckii)、红胸角雉、长嘴剑鸻(Charadrius placidus)、黄腰响蜜䴕(Indicator xanthonotus)、灰头鸫(Turdus rubrocanus)。

3.2 空间分布格局

鸟类的群落结构与栖息地的气候、地形、地势及相关的植被类型密切相关，即生态系统的多样性决定了鸟类群落结构的多样性。根据保护区内鸟类的分布、植被状况和地形气候特点，大致上可将保护区的鸟类群落划分为北坡和南坡两大群落、6种生态类型。北坡:荒漠、湿地-农田;南坡:灌丛-草甸;针叶林、针阔混交林、阔叶林，南、北坡均有记录的鸟类共20种，其群落结构相似性为15.3%，差异显著。群落结构各有其自身的物种分布特征，又有一定程度的相似性，空间距离较近或相邻群落物种相似程度较高，如针阔混交林与阔叶林群落，物种相似百分率达51.80%;空间距离较远的群落物种相似程度较低，如荒漠与阔叶林群落，物种相似百分率仅6.00%(表1)。

3.2.1 荒漠群落

海拔4800 m至雪线以下，气候干燥、酷冷，空气稀薄;地表绝大部分为石砾荒漠、冰川、溪流，还有少许村落、农田夹杂其间，主要包括珠峰大本营、卓奥友峰、希夏邦马峰大本营附近地域，局部有少量有植被，以苔草(Carex atrata)、小蒿草(Kobresia pygmaea)为主。

表1 珠峰保护区鸟类群落结构相似性比较Table 1 The avifauna community similarities between different habitats in the QNNR

共记录4目10科23种，东洋界1种，古北界19种，广布种3种。

代表种类:藏雪鸡(Tetraogallus tibetanus)、岩鸽(Columba rupestris)、地山雀(Pseudopodoces humilis)、角百灵(Eremophila alpestris)、红嘴山鸦(Pyrrhocorax pyrrhocorax)、棕颈雪雀(Pyrgilauda ruficollis)等。

优势种:角百灵、红嘴山鸦、岩鸽。

3.2.2 湿地-农田群落

海拔4000—4500 m之间，气候寒冷、干燥，实测昼夜温差可达30℃(－9—21℃，2011年5月10日)，地势较为平坦，多大风;主要包括保护区北坡朋曲河流域及周边草地、农田。农作物主要为青稞和小麦，植被以紫花针茅(Stipa purpurea)、藏沙蒿(Artemisia wellbyi)、藏白蒿(Artemisia younghusbandi)、三角草(Trikeraia hookeri)、青藏苔草(Carex moorcrofthii)、芨芨草(Lasiaqrostis)等为主。

共记录13目30科75种。东洋界3种，古北界55种，广布种17。

代表种类:黑颈鹤、斑头雁(Anser indicus)、赤麻鸭(Tadorna ferruginea)、高原山鹑(Perdix hodgsoniae)等。

优势种:斑头雁、赤麻鸭、黑颈鹤。

3.2.3 灌丛-草甸群落

海拔4000—4800 m之间，包括日屋至曲雪唐嘎一带，绒辖沟达仑村附近地域。植被以西伯利亚刺柏(Juniperus sibirica)、杜鹃(Rhododendron spp.)、锦鸡儿(Caragana jubata)、高山嵩草(Kabresta pygmaea)、针茅(Stipa purpurea)等为主。

共记录3目11科12种。东洋界2种，古北界7种，广布种3种。

代表种类:黄嘴山鸦(Pyrrhocorax graculus)、白眉朱雀(Carpodacus thura)。

优势种:黄嘴山鸦。

3.2.4 针叶林群落

海拔3500—4000 m之间。包括樟木镇德庆堂、绒辖乡至达仑村一带。植被以乔松(Pinus griffithii)、霸王鞭(Euphorbia royleana)、喜马拉雅冷杉(Abies spictabilis)、长叶松(Pinus roxburghii)、长叶云杉(Picea smithiana)为主。

共记录3目14科29种。东洋界12种，古北界11种，广布种6种。

代表种:普通朱雀(Carpodacus erythrinus)、高山金翅［雀］(Carduelis spinoides)、黑顶噪鹛(Garrrulax affinis)、棕臀凤鹛(Yuhina occupitalis)、褐冠山雀(Parus dichrous)、红头［长尾］山雀(Aegithalos concinnus)。

优势种:普通朱雀、黑顶噪鹛。

3.2.5 针阔混交林群落

海拔3000—3500 m之间。包括绒辖乡政府以下、樟木镇立新村以上林区及樟木镇至德庆堂河谷边缘、吉隆沟江村、吉布峡谷一带。植被有乔松、喜马拉雅冷杉、长叶松、长叶云杉、高山栎(Quercus semecarpifolia)、糙皮桦(Betula utilis)、杜鹃(Rhododendron spp)等。

共记录7目30科90种。东洋界53种。古北界26种。广布种11种。

代表种:高山兀鹫(Gyps himalayensis)、雪鸽(Columba leuconota)、点斑林鸽(Columba hodgsonii)、鹰鹃(Cuculus sparverioides)、白颈鸫(Turdus albocinctus)、煤山雀(Parus ater)、火尾太阳鸟(Aethopyga ignicauda)等。

除烟腹毛脚燕(Delichon dasypus)因营巢区处在样线上，记录数量较多外，其他种类优势度不明显。

3.2.6 阔叶林群落

海拔在2000—3000 m之间。包括陈塘乡嘎玛沟、樟木镇雪布岗立新村以下区域、吉隆沟江村至热索桥一带。植被以高山栎、栲(Castanopsis spp)、柯(Lihocarpos spp)为主。

共记录6目25科76种。东洋界42种，古北界22种，广布种12种。

代表种:黑鹇(Lophura leucomelanos)、紫林鸽(Columba punicea)、大嘴乌鸦(Corvus macrorhynchos)、短嘴山椒鸟(Pericrocotus brevirostris)、黄腹柳莺(Phylloscopus affinis)、红头噪鹛(Garrulax erythrocephalus)、黑顶奇鹛(Heterophasia capistrata)、黄颈凤鹛(Yuhina flavicollis)、紫啸鸫(Myophonus caeruleus)、红腹旋木雀(Certhia nipalensis)、黑胸太阳鸟(Aethopyga saturata)等。

优势种:大嘴乌鸦、黄腹柳莺、黑顶奇鹛、黄颈凤鹛。

3.3 区系分析

在动物地理区划上，珠峰保护区鸟类以古北界鸟类为主，156种，占46%;东洋界鸟类132种，占38%;广布种54种，占16%［23-24］。其中，黑颈鹤、藏雪鸡、高原山鹑、红胸角雉、灰腹角雉、棕尾虹雉、黑鹇、西藏毛腿沙鸡(Syrrhaptes tibetanus)、长嘴百灵(Melanocorypha maxima)、地山雀、棕色林鸲(Erithacus hyperythrus)、鸲岩鹨(Prunella rubeculoides)、红腹旋木雀、白腰雪雀(Onychostruthus taczanowskii)、褐翅雪雀(Montifringilla adamsi)、棕颈雪雀、棕背雪雀(Montifringilla blanfordi)、玫红眉朱雀(Carpodacus rhodochrous)、红头灰雀(Pyrrhulla erythrocephala)等19种为青藏高原特有种，喜马拉雅山脉是他们分布的最南缘。

郑作新先生等曾将西藏鸟类区划分为两个Ⅰ级区(青藏区和西南区)、3个Ⅱ级区(羌塘高原亚区、青海藏南亚区和西南山地亚区)、6个Ⅲ级区(羌塘高原小区、藏东山地小区、藏南山地小区、波密察隅小区、墨脱吉隆小区、丹龙达旺小区)。北坡属于古北界、青藏区、青海藏南亚区、藏南山地小区;南坡属于东洋界、西南区、西南山地亚区、墨脱吉隆小区［5］。本次调查及区系分析结果显示:北坡及南坡高海拔地域包括荒漠、湿地-农田、灌木-草甸群落类型，古北界种类占77%，而东洋界成分极少，不到4%，富有青藏高原特色，属古北界;南坡自针叶林带以下低海拔地域，东洋界成分占67%，古北界仅占22%，属东洋界，这种状况与上述结论相吻合。

表2 珠峰保护区不同生境鸟类群落(物种数)区系结构(百分数)比较Table 2 Avifauna of different habitats in the QNNR

3.4 多样性分析

根据样线调查的数据统计，珠峰保护区鸟类多样性指数为2.4340，密度89只/km2。南坡鸟类多样性指数为3.3983，密度189只/km2;北坡鸟类多样性指数为1.8751，密度275只/km2;南坡的鸟类多样性明显高于北坡，但密度小于北坡;南坡的海拔跨度大，面积小，小气候类型多样，生境复杂，物种数多，但种群数量小，为244种3292只，多样性指数、均匀度指数较高，而优势度指数较低;北坡地势平坦，面积大，海拔跨度小，小气候相对单一，生境也较简单，物种数量少，但种群数量大，为128种14460只，多样性指数、均匀度指数较低，而优势度指数较高。

表3 珠峰保护区不同生境鸟类群落多样性指数对比Table 3 Community diversity indices of different habitats in the QNNR

4 讨论

4.1 珠峰保护区鸟类群落结构特点

物种丰富，特有种多，多样性指数高。珠峰保护区几乎具有全国除海洋以外的其他生态类型，这是国内其他任何保护区无法比拟的;珠峰保护区面积只有西藏自治区总面积的2.6%，其鸟类种数却占全自治区的70%，占全国鸟类种数的25%;西藏鸟类有22种特有种，保护区内分布有其中19种，占86%。根据目前的报道来看，在全国范围内比较而言，珠峰保护区的鸟类多样性指数(3.3983)都是比较高的，如广东省南岭3.171，吉林长白山 2.025，湖南壶瓶山 1.846［25］，宁夏沙坡头 2.860［26］。

南北坡差异显著，垂直分带明显，鸟类群落空间格局和时间格局随着季节的变化而变化。此次调查发现，保护区内大多数鸟类有明显的垂直迁徙现象。北坡的湿地水禽，如黑颈鹤、斑头雁、赤麻鸭、小䴙䴘等，越冬时可下到海拔3000—4000 m的日喀则附近的雅鲁藏布江流域，夏天繁殖时又回到海拔4000—5000 m的朋曲河流域;南坡的森林鸟类如太阳鸟、雉鸡类等夏季可以上升到海拔4000 m左右的针叶林带，冬季则退缩至海拔2000 m左右的阔叶林区。

显然，气候的更替引起了植被状况的改变，同时也带来了鸟类食物资源与隐蔽条件的变化，从而导致鸟类的垂直迁徙现象。因此，在同一个栖息地的不同时间段，鸟类的群落结构会相应发生变化，这种现象在许多高山地区都存在。但是，作为世界上海拔最高的保护区，珠峰保护区内海拔高差可达7000 m，鸟类的垂直迁徙现象显得尤为突出，但本次调查受时间所限，得到的数据尚不全面且无可比较，因此，其群落的时间格局特征值得深入研究。

4.2 珠峰地区古北界与东洋界的过渡带可能处在山地针叶林带

珠峰保护区处在古北界和东洋界结合部，南坡中上部高海拔地带以及北坡属古北界，下部属东洋界，王祖祥等［8］倾向于将海拔3000 m左右的山地针阔混交林带作为两界的过渡地带。从表2的分析结果来看，东洋界成分随着海拔高度的上升而减少，古北界成分随着海拔高度的下降而减少，而在针叶林带时接近1∶1(41∶38)，故推测其分界线大致在海拔3500—4000 m之间的针叶林带。

4.3 物种的分布与数量正在发生改变

据中国科学院20世纪60年代考察，珠峰地区南坡鸟类134种，北坡53种［7］;80年代的整个喜马拉雅山脉的统计结果［8］为南坡248种，北坡为126种;本次珠峰保护区的调查结果显示为南坡244种，北坡128种。虽然统计范围大小不一，但鸟类的种类与数量明显呈上升趋势。据《西藏鸟类志》记载，20世纪70年代，黑颈鹤的数量较少，“在每一平坦的高原沼泽地区(约50至60km2的面积)只能见到有一、二只。”而此次调查发现仅在保护区北坡就记录到240只，密度为6只/km2，可见其数量比20个世纪有大幅度增加。

近来的研究表明，珠峰正以每年约10 mm的速度抬升［27］，该地区的气候也正在变暖［28］，冰川退缩［29］，从整体上看，南坡的植被覆盖呈上升趋势，北坡的湿地与草原则呈现退化趋势［9］，2000—2008年间，北坡的湿地面积也退化了71.3 km2［30］。地质变迁、气候变化、人类活动对珠峰保护区的自然环境以及栖息在其中的鸟类种群的影响如何，将是具有重大理论意义和现实意义的课题。

4.4 黑颈鹤的繁殖种群与越冬种群

黑颈鹤是国家一级保护鸟类，青藏高原的特有种、繁殖鸟，有迁徙习性，夏季可分布到海拔5000 m左右的湿地及周边农田，冬季大多数迁徙至海拔3000—4000 m的湿地及周边草地、农田越冬。而保护区内朋曲河谷的黑颈鹤，其越冬、繁殖情况在此次调查中均被记录，此现象在当地访问调查中也得到了证实。越冬者和繁殖者是否属于不同种群?还是因为受气候变暖或湿地周边开垦为农田而为其越冬提供了充足的食物的影响，部分个体已开始适应高寒环境不再迁徙?有待进一步研究核实。

4.5 珠峰保护区内存在斑头雁越冬种群

斑头雁在西藏繁殖，繁殖期在5—8月。据《西藏鸟类志》记载:“冬季的斑头雁向南迁徙到印度、尼泊尔低海拔的湖泊过冬。”而此次调查发现:2011年1月12日，在海拔3944 m的定结县城边的叶如臧布一带冰面和草滩上，发现7个群体觅食或休息，大群体400只，小群体也有29只，共有1748只。可见部分群体很可能就在这一带越冬。

4.6 建议

珠峰保护区是全球性的热点地区与敏感地区，蕴含着极其丰富和独特的物种资源，具有巨大的保护价值。由于面积大，地形及生态环境极为复杂多样，而且不少地方是人类很难涉足的区域或被称为“生命禁区”的雪峰、冰川地带，调查难度极大，短时间内难以将该区的鸟类资源及其动态调查清楚。本次调查虽然时跨2a，但也只能选择一些代表性的区域，因而只能是阶段性的、粗略的、不太全面的结果。因此加大基础设施建设和人力资源建设投入力度，建立长期、稳定而有效的珠峰保护区物种监测机制很有必要。

致谢:西藏林业厅野外保护处与珠峰保护区管理局给予大力支持，宗嘎处长、嘎玛局长、多吉主任悉心指导，拉巴科长、普布、索伦、次桑分局长亲自参与并为本次考察工作安全、顺利地进行给予保障，特此致谢。

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