遮阴对4种豆科牧草光合特性的影响

张 哲，黄淑萍，杜桂娟，马凤江，杨 姝，刘 洋

(辽宁省农业科学院，辽宁 沈阳 110161)

遮阴对4种豆科牧草光合特性的影响

张 哲，黄淑萍，杜桂娟，马凤江，杨 姝，刘 洋

(辽宁省农业科学院，辽宁 沈阳 110161)

研究豆科牧草的耐阴特性，以期为林下种草提供耐阴草种，在不同遮阴处理条件下对紫花苜蓿(Medicagosativa)、草木樨(Melilotussuaveolens)、白三叶(Trifoliumrepens)和沙打旺(Astragalusadsurgens)4种豆科牧草的光合特性指标进行了测定。结果表明，紫花苜蓿的气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)在透光率为60%处理下受影响较小，随着光强减弱，光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和表观量子效率(AQY)降低，CO2补偿点(CCP)和饱和点(CSP)均呈增加趋势，羧化效率(CE)逐渐减小；白三叶的Gs和Tr在透光率较低的23%处理下下降明显，LSP和LCP很低，AQY较高，CSP与对照(不遮阴)基本一致，CCP较小，CE逐渐减小；草木樨的各光合指标在不同程度的遮阴下均变化较小；沙打旺随着光强的减弱LSP和LCP减小，AQY仅在透光率60%处理下高于对照，CSP 和CCP值较低，CE减小。4种豆科牧草中白三叶具有较强的耐阴性，草木樨在一定程度的遮阴下具有较强的适应性，紫花苜蓿耐阴性一般，而沙打旺则仅在透光率为60%的处理下长势较好。

紫花苜蓿；白三叶；草木樨；沙打旺；林下种草

国外对植物耐阴性研究多与光合作用研究密切相关，自20世纪50年代初开始，分别从光对植物形态、叶片解剖结构、叶绿体数量、形态和大小的影响，植物体各器官的光学性质，光谱组成对光合器官的作用及植物CO2气体交换、酶的活性、激素含量和电子传递链等方面进行了深入细致的研究，我国对植物耐阴性的研究始于20世纪70年代末，研究对象多为园林植物和花卉，对地被植物、农作物等的耐阴性研究相对较少[1]。对牧草耐阴方面研究则更少，刘闯等[2]对不同郁闭度巨桉林(Eucalyptusgrandis)下间作的鸭茅(Dactylisglomerata)、多年生黑麦草(Loliumperenne)和扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)3种牧草的叶绿素含量、叶绿素荧光参数、光合日进程和生物量进行了测定分析，结果表明，3种牧草对弱光环境的响应方式不同，耐阴性为鸭茅gt;多年生黑麦草gt;扁穗牛鞭草，适度的遮阴有助于提高鸭茅和多年黑麦草的生物量。张学权等[3]在模拟林-草植被恢复模式的遮阴条件下进行试验，比较分析了扁穗牛鞭草、鸭茅、多年生黑麦草在不同遮阴梯度下的净光合速率和收获生物量，其结果对林-草退耕种植模式的牧草选择和长期的培育经营有一定的借鉴性。

目前对林下种草相关适应性研究较多，吴统贵等[4]以上海市松江不同郁闭度(低、中、高)生态公益林——香樟(Cinnamomumcamphora)林下种植的红茴香(Llliciumhenryi)和大吴风草(Farfugiumjaponicum)为研究对象，并以香樟萌生苗为对照，分析各植物光合特性在不同生长光强下的动态变化，结果表明，香樟在高郁闭度下其光合作用受到胁迫，而红茴香和大吴风草则在中等郁闭度下具有最高的光合能力，充分证明其阴生特性。王琛等[5]为了筛选适宜香樟林下种植的草坪草品种，2005-2007年，在上海金山5(年)龄香樟林下进行了4个种8个材料(品种、品系和组合)的冷季型草坪草的适应性比较试验，结果表明，香樟树的某种或某些化学物质对草坪草的化感作用以及化感物质与光强的互作效应是抑制香樟林下草坪草种子萌发和草坪草植株生长的主要因子。但着重对在遮阴条件下多种豆科牧草的筛选进行研究则少有报道。2010年张哲等[6]为研究豆科牧草的耐阴机理，在不同遮阴处理条件下对紫花苜蓿(Medicagosativa)、草木樨(Melilotussuaveolens)、白三叶(Trifoliumrepens)、沙打旺(Astragalusadsurgens)和百脉根(Lotuscornioulatus)的形态和生理指标进行测定，结果表明，随着光强减弱，5种豆科牧草的形态指标及叶绿素含量均随之降低，其中白三叶受遮阴影响变幅最小，百脉根其次；在光强较弱的处理下，白三叶的可溶性糖含量显著高于其他牧草，百脉根的丙二醛含量明显增加，沙打旺出现死亡现象，所以白三叶与百脉根的耐阴性最强，沙打旺最差。本研究在2010年的研究基础上，对其中4种豆科牧草的光合特性进行测定，以期详细分析几种豆科牧草的耐阴特性，为林下种草提供适宜的草种。

1 材料与方法

1.1试验材料 试验材料为适宜辽宁沈阳种植的4种豆科牧草，分别为甘农1号紫花苜蓿(甘肃农业大学提供)、草木樨(甘肃农业大学提供)、瑞文德白三叶(东亚种业公司提供)、中沙1号沙打旺(北京草业公司提供)。

1.2试验设计 试验设计与2010年遮阴试验处理基本一致[6]，在辽宁省农业科学院牧草试验地进行，试验设全光对照(CK)和3层黑网遮光、2层黑网遮光、1层黑网遮光处理。于晴天条件下用便携式光量子测定仪测定光照强度分别为：对照920 μmol·m-2·s-1，1层遮阴处理546 μmol ·m-2·s-1，2层遮阴处理376 μmol ·m-2·s-1，3层遮阴处理208 μmol ·m-2·s-1，实际透光率约为100%、60%、41%和23%。2011年4月30日，使用直径25 cm、深25 cm的塑料花盆48个，基质采用底肥+80%普通黏土+20%草炭土混合，进行装盆并浇透，5月1日播种、盖土。三叶期间，待所有盆栽长势基本一致，每盆留苗10株，于2011年5月30日开始进行遮阴处理，其中透光60%处理、透光41%处理、透光23%处理和对照各12盆，对照不进行遮阴处理，暴露在全光照条件下。30 d后不同处理的植株在形态上差异较大，此时对所处理植株进行测定。

1.3测定项目与方法 选择晴朗无风天气的上午09:00-11:00。用LI-COR6400便携式光合仪，采用红蓝光源叶室，设定测量温度为28 ℃，光强为1 000 μmol·m-2·s-1时测定不同遮阴条件下植株的气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)，3次重复；设定CO2浓度400 μL·L-1，光强梯度为1 200、800、400、200、100、50和0 μmol·m-2·s-1，绘制光合-光强响应曲线，并做出拟合方程，求得光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)，直线回归法求得该响应曲线的初始斜率为表观量子效率(AQY)；用可调CO2供气系统在1 400 μmol·m-2·s-1光合有效辐射(Photo Synthetically Active Radiation，PAR)下，设定CO2浓度梯度为1 200、800、400、100和0 μL·L-1，制作光合-CO2响应曲线，并做出拟合方程，求得CO2的补偿点(CCP)和饱和点(CSP)，直线回归法求得该响应曲线的初始斜率为羧化效率(Carboxylation Efficiency，CE)。

1.4数据处理 数据分析采用Microsoft Office Excel 2003进行数据整理和作图，利用DPS 6.50软件包进行平均值、标准差和单因素方差(One-way ANOVA)分析。

2 结果

2.1光合参数

2.1.1气孔导度 随着遮阴强度的增加，草木樨的Gs受遮阴影响不明显(Pgt;0.05)；沙打旺的Gs随着遮阴强度的增加逐渐下降，不同遮阴处理均与对照存在显著差异(Plt;0.05)，但透光率为41%和23%处理之间差异不显著(Pgt;0.05)；紫花苜蓿则表现出对照和60%透光率的处理间无显著差异(Pgt;0.05)，但随着遮阴程度的进一步加剧，Gs显著下降(Plt;0.05)；白三叶表现出对照、60%和41%透光率的处理间无显著差异(Pgt;0.05)，仅在透光率为23% Gs显著下降(Plt;0.05)(表1)。综上，4种豆科牧草Gs对遮阴敏感的次序表现为沙打旺gt;紫花苜蓿gt;白三叶gt;草木樨。

2.1.2胞间CO2浓度 随着遮阴强度的增加，草木樨的Ci受遮阴影响不显著(Pgt;0.05)；紫花苜蓿则表现出各处理间均存在显著差异(Plt;0.05)，对照最低，60%透光率处理最高，然后随着透光率的降低依次显著降低；沙打旺的Ci则表现出对照、透光率为60%和41%的处理间差异不显著(Pgt;0.05)，但均显著高于透光率23%的处理(Plt;0.05)；白三叶的Ci表现出对照和60%透光率处理间无显著差异(Pgt;0.05)，但显著低于透光率为41%和23%的处理(Plt;0.05)(表1)。4种豆科牧草Ci对遮阴的表现为，紫花苜蓿受遮阴影响最敏感，白三叶次之，草木樨与沙打旺不敏感。

表1 遮阴对不同豆科牧草光合参数的影响Table 1 Effects of shading on photosynthetic parameters of different legume

注：不同小写字母表示同一牧草同一参数在不同透光率下差异显著(Plt;0.05)。

Note:Different lower case letters within the same column for the same plant species indicate significant difference among different light transmittance treatments at 0.05 level.

2.1.3蒸腾速率 随着遮阴强度的增加，草木樨的Tr无显著变化(Pgt;0.05)；沙打旺和紫花苜蓿的Tr均表现出对照和透光率为60%处理间差异不显著(Pgt;0.05)，但均显著高于透光率23%的处理(Plt;0.05)；白三叶则表现出对照、60%和41%的处理间无显著差异(Pgt;0.05)，但显著高于透光率为23%的处理(Plt;0.05)(表1)。4种豆科牧草Tr对遮阴的敏感次序为沙打旺=紫花苜蓿gt;白三叶gt;草木樨。

2.2光合-光强响应曲线 紫花苜蓿受遮阴影响，LSP与LCP均明显减小，但不同程度遮阴处理间差异较小(图1、表2)；在相同处理下，通过对比不同草种间的LCP，发现白三叶的LCP为4种豆科牧草中最低，并且，遮阴会使白三叶的LSP 与LCP明显减小，不同程度的遮阴处理，白三叶的LSP与LCP值仍较低，表明白三叶在不同程度的遮阴处理下均有较强的适应性(图1、表2)；草木樨随着遮阴强度的加大，LSP和LCP呈现先减小后增加的趋势，表明草木樨在重度遮阴处理下，可以通过提高自身的LSP和LCP来适应外界光强(图1、表2)；沙打旺在自然光照下，其LCP为4种豆科牧草中最大的，随着遮阴强度增加，处理间差异明显，并且明显低于对照，表明沙打旺的LCP在遮阴处理下表现十分敏感(图1、表2)，随着遮阴强度的加大，沙打旺的LSP与紫花苜蓿表现相似，表明遮阴处理对沙打旺的LSP影响较大，但不同程度的遮阴处理间差异较小。随着遮阴强度的加大，紫花苜蓿AQY均低于对照，但差异较小，表明紫花苜蓿对弱光环境具有一定的适应和利用能力(图1、表2)。在相同处理下，白三叶的AQY值为4种豆科牧草中最小的，且随遮阴强度的加大，均高于对照，在60%透光处理下AQY值最大，表明白三叶对弱光环境具有一定的适应和利用能力，可通过提高AQY来适应外界光强的降低，从而提高光合效率(图1、表2)；草木樨的AQY随着遮阴强度的增加，呈现先增加后减小的趋势，表明草木樨仅在一定光强范围内对弱光环境具有一定的适应和利用能力(图1、表2)；透光率60%处理的沙打旺，AQY对弱光环境具有一定的适应和利用能力，但透光率为41%和23%处理的沙打旺的AQY受遮阴影响则较大(图1、表2)。

图1 4种豆科牧草在不同遮阴下光合-光强响应曲线Fig.1 Photosynthesis light response curves of four legumes under different light transmittance

2.3光合-CO2响应曲线 4种豆科牧草在不同遮阴处理下的光合-CO2的响应曲线有差异。紫花苜蓿的CSP和CCP随着遮阴程度的加强逐渐增高(表2、图2)；白三叶的CSP在透光率为60%和41%的处理下明显高于对照，透光率为23%处理与对照一致，白三叶的CCP随着遮阴程度的加强，各处理之间均低于对照，但彼此间差异较小(表2、图2)；草木樨的CSP随着遮阴程度的加强，各处理均高于对照，但差异较小，其CCP在透光率为60%和41%处理下高于对照，而在透光率为23%处理下低于对照(表2、图2)；沙打旺的CSP和CCP在透光率为60%处理下明显低于对照，但在透光率为41%和23%处理下则均高于对照(表2、图2)。由此可以看出，不同程度的遮阴条件下4种豆科牧草的CSP和CCP差异较大，在透光率较低的情况下白三叶与草木樨的CSP与CCP受遮阴影响最小，紫花苜蓿与沙打旺则受影响较大。

随着遮阴程度的加强，紫花苜蓿、沙打旺和白三叶的CE逐渐减小，且均低于对照，说明随着遮阴强度的加大，紫花苜蓿和沙打旺的的碳同化能力逐渐降低(图1、表2、图2)；白三叶的CE虽逐渐减小，但彼此间差异较小，说明遮阴对白三叶的的碳同化能力影响较小(表2、图2)；草木樨的CE除对照外则随遮阴程度加强逐渐增加，但仍均低于对照，说明遮阴会影响草木樨碳同化能力，且遮阴强度越大，对碳同化能力影响越小(表2、图2)。由此可以看出，在遮阴强度逐渐加大的情况下，紫花苜蓿和沙打旺的CE受遮阴影响较大，而白三叶和草木樨的CE虽然低于对照，但重度遮阴对两种豆科牧草的碳同化能力影响小。

表2 遮阴对不同豆科牧草光合参数的影响Table 2 Effects of shading on photosynthetic parameters of different legume μmol·m-2·s-1

注：此表数据由图1、图2曲线计算得出。

Note:Data in Table 2 were calculated based on Fig.1 and Fig.2.

3 讨论与结论

气孔行为直接影响大气与表皮层之间的CO2和水汽的交换，气孔阻力占叶片与大气之间CO2和水汽交换总阻力相当大的部分[7]。气孔导度对环境因子的变化十分敏感，凡是影响植物光合作用和叶片水分状况的各种因素都有可能对气孔导度造成影响[8-9]。蒸腾作用是光合作用不可避免的结果，蒸腾流从根到蒸腾器官的流动使土壤中的营养物质和溶液输送到根表[10]。本研究表明，草木樨的Gs、Ci、Tr受遮阴程度的影响较小，说明草木樨对弱光有较强的适应性；紫花苜蓿的Gs、Tr在透光率为60%处理下受影响较小，但随着遮阴强度的加强，Gs和Tr下降明显，说明紫花苜蓿仅在适度遮阴条件下正常生长；白三叶的Gs和Tr在透光率为23%处理下下降明显，说明白三叶气孔与蒸腾作用在重度遮阴下较敏感；沙打旺的Gs随遮阴程度的加强，下降明显，Ci则差异较小，Tr仅在透光为60%处理下影响较小，为何会造成此原因则有待进一步研究。王云贺等[11]在遮阴处理下对东北铁线莲(Clematismanshurica)生长发育和光合特性的影响中介绍，植物的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度之间，以及它们和外界环境中光照强度、温度、湿度之间的关系非常复杂。遮光后，不仅光照减弱，而且温度也随遮阴强度的增加而降低。若光照过弱，则光合作用减弱，光合产物积累减少，影响植株的生长，并且植株还可能出现黄化现象；而光照过强，则直接抑制植株的生长，造成植物生长速率下降，所以本研究测定的蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度值仅供参考。

图2 4种豆科牧草在不同遮阴下光合-CO2响应曲线 Fig.2 Net photosynthesis rate versus internal leaf CO2 concentration of four legumes under different light transmittance

植物LSP和LCP的高低直接反映植物对弱光的利用能力，是植物耐阴性评价的重要指标[12]。植物的LCP越低，其越能在弱光条件下顺利进行光合作用，开始有机物质的正向增长；LSP低则表明植物光合速率随光量子通量的增大很快达到最大效率。因此，较低的LCP使植物在有限的光条件下能以最大能力利用低光量子密度进行最大可能的光合作用[13-14]。AQY是光合作用中光能转化最大效率的一种度量，可准确地反映光合机构机能的变化，也可表示对弱光的利用能力[15]。Lee等[16]研究认为，耐阴植物具有较高表观量子效率，自然状态下捕获光量子用于光合作用的能力较强。一般来说，植物的LCP越低、表观量子效率越大，说明该植物在弱光下具有捕获更多光能的能力，能顺利进行光合作用和累积光合产物，因此，该植物具有较强的耐阴能力。反之，耐阴能力则弱。相关研究[17]表明，若植物的LCP和LSP越低，则该植物的耐阴能力就越强；若植物的LCP低、LSP高，则说明该种植物的光适应较强，较耐阴；若植物的的LCP和LSP都高，则说明该植物属阳性植物。本研究表明，遮阴会使紫花苜蓿的LSP、LCP和AQY降低，说明紫花苜蓿对弱光环境具有一定的适应和利用能力；遮阴对白三叶的LSP、LCP影响较大，但不同程度的遮阴强度之间差异较小，白三叶的AQY随着遮阴强度的加大，仍具有较高的值，表明白三叶耐阴能力较强；随着遮阴强度的加大草木樨LSP和LCP受遮阴处理影响较小，草木樨的AQY在透光率为60%和41%的处理下明显高于对照，表明草木樨可在一定范围的遮阴环境下较好地生长。随着遮阴强度的加大，沙打旺LSP受影响较大，LCP明显减小，AQY在透光率60%处理下具有较高的值，说明沙打旺仅在轻度遮阴下较好的生长。通过草种间比较，4种豆科牧草在自然光照下，白三叶具有高的LSP和最低的LCP，沙打旺则具有最低的LSP和最高的LCP，且随着遮阴强度的增加，白三叶、草木樨和沙打旺的AQY均呈现先增加后较小的趋势，这说明白三叶在4种豆科牧草中耐阴性最强。

CO2是植物光合作用的主要原料之一，其含量的多少直接影响光合作用的进行[18]。CSP和CCP是判断植物是否具有高光合效率遗传特性的一个重要指标[19]。CO2浓度的升高，一方面可以增加CO2对Rubisco酶结合位点的竞争，从而提高羧化效率；另一方面可以抑制光呼吸来提高光合效率[20-21]。当光强超过一定强度时，光合速率出现饱和状态与此时较低的CO2浓度(300 μL·L-1)有关。CO2是光合作用的原料，很多研究表明，在0～3 000 μmol·mol-1范围内，大多数植物的光合速率随CO2浓度的增加而提高[22]。当进行CO2响应曲线测定，给予阴生植物一个较高的固定光强时，叶片的光合速率与CO2浓度呈正相关[23]。本研究表明，紫花苜蓿随着光强的减弱，CCP值和CSP值均呈增加趋势，说明遮阴会对紫花苜蓿造成既需要适宜的光照强度，还需一定浓度的CO2的影响，而羧化效率逐渐减小说明遮阴会使紫花苜蓿的碳同化能力逐渐降低；白三叶的CSP随着遮阴程度的加强，先增加后减小，在透光率为23%处理下与对照一致，说明遮阴后白三叶对CO2的需求有所增加，但随着遮阴强度的增加，白三叶对弱光环境有较强的适应性，遮阴会使白三叶的CCP均低于对照，表明白三叶对低浓度的CO2比较敏感，较低的CO2浓度便可提高白三叶的光合作用效率，随着遮阴程度的增加，白三叶的羧化效率各处理间差异不明显，说明遮阴对白三叶的的碳同化能力影响较小；草木樨CSP则随着遮阴程度的增加，受到的影响较小，说明遮阴后的草木樨受CO2影响较小，遮阴会使草木樨的CCP增加，说明草木樨在遮阴下对低浓度的CO2的需求较高，但透光率为23%处理与对照差异较小，说明草木樨在重度遮阴下，仅需较低浓度的CO2就可以提高光合作用效率。受遮阴影响，草木樨的CE减小，说明遮阴会使草木樨碳同化能力减小，但随着遮阴强度的增加，草木樨的CE略有增加，说明草木樨对重度遮阴有一定的耐受性；沙打旺的CSP和CCP值在透光率为60%处理下较低，说明适度的遮阴会使沙打旺受CO2影响较小，沙打旺的羧化效率随着遮阴强度的加大而减小，说明遮阴强度越大沙打旺的碳同化能力越弱。

综上认为，白三叶具有较强的耐阴性，可在不同遮阴环境下长势良好，草木樨也具有一定的耐阴性，在一定程度的遮阴下具有较强的适应性，紫花苜蓿耐阴性一般，而沙打旺则仅在透光率为60%的处理下长势较好，这与2010年的研究结果[6]基本相似。本研究分析了不同遮阴强度下4种豆科牧草光合特性，由于空间和时间的限制，对遮阴度仅设置3个处理，所以，对于本研究中草木樨、紫花苜蓿和沙打旺具体的耐阴范围，有待进一步研究。

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Effectsofshadingonphotosyntheticcharacteristicsoffourlegumes

ZHANG Zhe, HUANG Shu-ping, DU Gui-juan, MA Feng-jiang, YANG Shu, LIU Yang

(Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110161, China)

We measured the photosynthetic characteristics ofMedicagosativa,Trifoliumrepens,Melilotussuaveolens, andAstragalusadsurgensto analyze shade-tolerance mechanism of leguminous forage, and provide undergrowth plant germplasm. The results of this study showed that when the light transmission rate was 60%, Gsand TrofM.sativawere less affected, as the light intensity decreased, LSP, LCP and AQY decreased, CCP and CSP increased, CE decreased gradually. Gsand TrofT.repensdecreased obviously when the light transmission rate was 23%, LSP and LCP were very low, AQY comparatively high and CSP were basically consistent, CCP were smaller, CE gradually decreased. The changes of photosynthetic indexes ofM.suaveolenin different degree of shade were slight. When the light intensity decreased, LSP and LCP ofA.adsurgensdecreased. While under transmittance 60% treatment, AQY were higher than 100%, CSP and CCP were lower, CE decreased.T.repensin 4 legume forages had strong resistance to shading,M.suaveolenshad strong adaptability in the degree of shading, negative general tolerance inM.sativa,A.adsurgensgrew better only under the light transmittance of 60% treatment.

Medicagosativa;Trifoliumrepens;Melilotussuaveolens;Astragalusadsurgens; undergrowth

DU Gui-juan E-mail:guijuandu@163.com

2012-03-26接受日期：2012-06-19

辽宁省牧草重点实验室(2009403011)；辽宁省省级科学事业公益研究基金项目“耐荫豆科牧草筛选及其耐荫机理研究”；辽宁省牧草种质资源共享平台建设(2010415020)；土壤物理性质对玉米早衰的影响机理研究(20102108)；生态草原建设及牧草引进选育开发(2011209001)

张哲(1984-),男，辽宁开原人，助理研究员，硕士，主要从事牧草种质资源创新与牧草育种工作。E-mail:chick409@126.com

杜桂娟(1971-)，女，辽宁朝阳人，研究员，博士，主要从事草业科学研究与推广工作。E-mail:guijuandu@163.com

S816;S54;Q945.11

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1001-0629(2013)01-0044-08