黄土高原红桦林分布特征之探讨

刘广全，杨茂生

（1.中国水利水电科学研究院，北京 100048；2.国际泥沙研究培训中心，北京 100048；3.西北农林科技大学，陕西 杨凌 712100)

红桦（Betula albo-sinensisBurk.），别名红皮桦、纸皮桦、鳞皮桦，隶属桦木科桦木属，是中国特有物种，产于云南、四川、湖北、河北、河南、山西、陕西、甘肃、青海等省区，垂直分布于海拔1000～3800m，分布区内的阴坡、半阴坡、半阳坡山地的中上部生长较为良好。红桦林为我国主要森林建群种之一，分布面积大、地域广，横跨中亚热带、北亚热带和南温带3个气候带。红桦多生于山坡杂木林中，与巴山冷杉、青杄、云杉、冷杉、华山松、油松等针叶树组成针阔叶混交林，在次生林区与多种阔叶树种组成阔叶混交林，也有部分小片纯林，对涵养水源、保持水土和木材供给以及生物多样性保护具有重要意义。其种子数量多，体积小，轻而有翅，能靠风力飞散到1km以外，在适宜的条件下可以借助天然下种，成为针叶林采伐迹地的过渡树种。其适应性强，病虫害少，容易繁殖，萌蘖力强，经多次砍伐后仍能萌芽更新。是中高海拔山地森林更新，以及这一带荒山造林的重要先锋树种。

红桦木材淡红褐色，材质坚韧，纹理致密，结构细，色泽均匀，有弹性，不易割裂，加工性能好，适于单板旋切，为细木工、家具、枪托、火柴、乐器等优良用材和特种用材，为胶合板工业的重要原料之一。树皮含鞣质及芳香油，可以造纸，也可提炼栲胶及蒸桦皮油。树液可以熬糖。种子可榨油供工业使用。

有关红桦的研究已经开展许多。红桦（中国树木志、陕西树木志、种子植物名称、河南），也称鳞皮桦（中国树木志略）、纸皮桦（秦岭）和红皮桦（河北），其发现和命名为Betula albo-sinensisBurk.in Journ.Linn.Soc.Bot.26:497.1899;Scheid.in Sarg.Pl.Wils.2:457.1916 — B.utilis D.Don.var.sinensis H.Winkl.In Engler,pflanzenreich,Heft 19（IV.61）:61.1094（Quoad specim.Shensi）.刘小林等（2007）、郭壵鑫等（2011）、缪宁等（2009）、林玥等（2008）、刘守江等（2004）对红桦种群物种组成、分布格局和更新演替开展了研究，马姜明等（2012）、尹华军等（2008）、任坚毅等（2008）、吴彦等（2004）对红桦土壤种子状况、种子萌发、幼苗生长特性等进行了研究，崔丽巍等（2011）对红桦林下中小型土壤动物多样性进行了研究，莫菲等（2009）对红桦林水源涵养功能进行了分析，侯颖等（2008）、吴秀臣等（2007）、李青超等（2007）、乔匀周等（2007a，2007b）、肖玲等（2006）基于CO2浓度变化研究了红桦幼苗养分积累和分配、土壤蔗糖酶活性及根际微生物变化、幼苗根系及苗冠结构影响、苏建文等（2006）红桦林林隙特征，等等，获得了一批研究成果。牛春山等（1990）、朱志诚（1991a,1991b）、蒋有绪等（1998）、雷明德等（1999）、郑万钧等（2005）、罗伟祥等（2007）、刘广全等（2012），《山西森林》（1992）、《陕西森林》（1989）、《甘肃森林》（1998）、《宁夏森林》（1990）、《青海森林》（1993）、《中国森林》（2003）等都涉及黄土高原红桦林分布问题，但全面系统地探讨黄土高原红桦林带分布及其特点和成因未见报道，该项研究对群落研究、生态建设和环境保护以及资源开发利用具有重要的理论意义和现实意义。

1 研究区概况

黄土高原位于中国中部偏北，西起日月山、东至太行山、北缘长城、南界秦岭，地理坐标为北纬34°～40°、东经102°～114°、海拔800～2500m，涉及青、甘、宁、陕、内蒙古、晋、豫7省（区）的46个地（盟、州、市）282个县（旗、市、区），总面积约为63.50 万km2，占我国陆地面积的6.4%。这里沟壑密布、干旱少雨、植被稀少、暴雨集中，是我国生态环境最为脆弱的地区，也是我国水土流失最为严重的地区之一。该区是比较完整的地理单元，地貌分为黄土丘陵沟壑区、高原沟壑区和风沙区三大类型，区内有部分土石山区。气候属典型大陆性气候，处于西风带内，又受季风影响；太阳辐射在2200～2850h 之间，由南向北渐增；区内温差大，≥10℃积温由4350℃到2500℃，由东南向西北递减；降水时空分布不均，由东南向西北递减，由800mm降到200mm以下；干燥度为1.0～4.0，属于半湿润半干旱及干旱气候。植被和土壤成带状分布，由东南向西北依次分布着森林植被、森林草原植被、草原植被和荒漠草原植被，区内天然植被存在较少，以人工植被为主，土壤多由黄土母质发育而成。森林植被区主要为落叶阔叶林，树种以辽东栎、山杨、红桦、白桦、侧柏为主，四旁植树以臭椿、楸、榆、槐、杨树为多，土壤为褐土和山地棕壤。森林草原植被区的土石山区降水多，较湿润，生长着落叶阔叶林，树种以辽东栎、山杨、油松、红桦、白桦为常见，在海拔较高处有华北落叶松、青扦，灌木常见有胡枝子、柠条、虎榛子、沙棘等，草地多在沟坡常见草种有白羊草、长芒草、铁杆蒿；原区已开发成农田；土壤为黑垆土。草原植被区主要草本有针茅、披碱草、委陵菜、甘草；土壤为灰钙土，北部边缘有栗钙土、棕钙土。荒漠草原区仅处于黄土高原西北端，降水少，植被稀疏，以草本为主，主要种有针茅、油蒿、苦豆子、干草、猫头刺等，土壤为灰钙土或淡灰钙土。黄土高原处于东部向西部发展的过渡地带，肩负着“承东启西”的重任，是国家生态环境建设重点地区之一，不仅是我国重要的优质水果、畜牧产品及能源化工基地之一，也是我国未来经济发展最具潜力的地区之一。

2 红桦林在中国的分布及生境

红桦林是中国天然次生林的重要组成部分，分布面积大、地域广、类型多，东起河南伏牛山，南至云南西北部的横断山脉，西达青藏高原的东部，北至河北北部的山地，横跨中亚热带、北亚热带和南温带3个气候带。红桦林由于分布区的地理位置不同，垂直分布差异较大，在北京百花山分布于海拔1000～2500m，河南伏牛山分布于1600～1800m，湖北神农架分布于海拔1600～2300m，陕西秦岭分布于2000～2300m，青海洮河中游分布于2300～3400m，而在云南西北部的横断山脉分布于2400～3500m，甚至更高海拔。

红桦要求温凉湿润的山地环境，其分布区主要气候特点为：冬季寒冷晴燥，冬有积雪，秋有阴雨，全年湿度较大。年均气温2.5℃～10℃，1 月平均气温-8℃～-4℃，7 月平均气温12℃～20℃，极端最低气温-15℃～-25℃，极端最高气温30℃～35℃，年平均降水量400～1000mm，相对大气湿度65%～85%，干燥度K值一般在0.66～1.00，属于湿润型。红桦林林下土壤多为山地棕壤、暗棕壤或山地淋溶褐土，以及山地棕褐土等，土层较厚，一般在60cm 以上，地表枯枝落叶层分解良好，腐殖质厚达20cm 以上，土壤肥沃，呈弱碱性、中性或弱酸性反应，有机质含量丰富。

3 红桦林在黄土高原的分布及组成

红桦林在黄土高原山地分布也很广，东起太行山，南至秦岭和伏牛山，西达孟达山，北界至森林草原带的山体，如关帝山、六盘山等。红桦在黄土高原主要分布于山西的关帝山、中条山和霍山，陕西的秦岭和关帝山，以及宁夏的六盘山。红桦的垂直分布特别奇特，由于红桦比较耐寒和喜湿润，所以在黄土高原多位于山地落叶阔叶林带之上。如在秦岭太白山分布在海拔2200～2600m，位于辽东栎林和牛皮桦林之间，在山体较小的山头，其下限可低至1800m；在中条山位于海拔2000～2200m的山地森林最上限，在霍山位于海拔2000～2150m的山地森林上限，在六盘山位于糙皮桦矮曲林的下部（表1）。

表1 黄土高原红桦林的分布和组成

在秦岭太白山分布在海拔2200～2600m，在山体较小的山头，其下限可低至1800m。在孟达山，红桦林带分布在3000～3400m，这是黄土高原同一树种越向西北，则分布海拔升高的又一例证，也说明红桦对温度的适应范围很宽，大概由年均气温6℃到年均气温-3℃都可成林。然而最奇特，也是最令人注意的是，红桦在孟达山的分布竟在青杄和紫果云杉之上。经典理论认为自山下到山上的垂直分布与低纬度到高纬度的水平分布相似，所以阔叶林带应在针叶林带之下。孟达山红桦林带为什么在针叶林带之上呢？孟达山红桦林带，分布在海拔3000m以上。在这个海拔高度上，没有适生树种可以更替红桦，耐寒的紫果云杉林带上限只能分布在海拔3000m，它是青海分布最高的云杉。该山没有冷杉，红桦适应温度的幅度很宽，只有它可以在海拔3000～3400m形成林带。在该海拔高度上，没有更替它的树种，所以红桦就是顶极，就像许多地方的落叶松一样，它虽是阳性树种，但在严酷的山顶，没有更替它的树种，它就成了顶极。

黄土高原红桦林无论是纯林还是混交林，均由乔木层、灌木层和草本层构成，部分林分具有苔藓层，还有层间植物。乔木层主要树种有华山松、油松、白杄、青海云杉、云杉、祁连圆柏、山杨、白桦、椴树、槭树、柳、辽东栎、漆、榆树等；灌木层主要物种有箭竹、杜鹃、忍冬、茶藨子、荚蒾、小檗丁香、六道木、山柳、薄皮木、山梅花、山楂、栒子、绣线菊、五加、小檗、峨嵋蔷薇、栒子、茶藨子、蔷薇、红叶柳、花楸、八仙花、鬼箭锦鸡儿、金露梅、刚毛忍冬、冰川茶藨子、山生柳、杜鹃等，平均株高0.5～1.5m，覆盖度30%～45%；草本层主要物种有苔草、糙苏、碎木荠、细辛、升麻、淫羊霍、披针苔、香豌豆、小红菊、老鹳草、橐吾、烟锅草、珠茅蓼、高山黄华、马先蒿、唐松草、锐果鸢尾等，树高25～50cm，最高者可达80cm，覆盖度20%～45%；层间植物主要有菝葜、络石、五味子、藤山柳、黄花铁线莲、盘叶忍冬和三叶木通等；林中苔藓层发育良好，常与草本相间分布。不同地区生长的红桦林林分结构和物种组成存在一定的差异（表1）。

红桦早期生长较快，树高速生期10～30年间，直径速生期30～50年间，一般20年生可采伐利用，树龄一般50～70年，最大树龄可达100年以上。陕西秦岭南坡红桦林分一般在40～60年间，树高16～18m，胸径16～18cm。生长较好的红桦林，75年生树高19.5m，胸径24.5cm，单株材积0.4036m3。在甘肃关山箭竹—桦木林年龄30～80年，平均胸径12～20cm，平均树高10～16m，蓄积量80～200m3/hm2，而甘肃祁连山灌木—桦木林年龄50～140年，平均胸径16～30cm，平均树高15～20m，蓄积量70～150m3/hm2。在宁夏六盘山47年生桦木林，平均胸径29cm，平均树高13.9m。在青海大通河50年生桦木林，平均胸径11.0cm，平均树高11.9m，单株材积0.06m3；100年生时，平均胸径16.3cm，平均树高179m，单株材积0.14m3。

4 黄土高原红桦林带原由探讨

在一般情况下，红桦林多为云冷杉等暗针叶林破坏后演替的次生林，是森林演替过程的过渡阶段，也是一个不稳定的植物群落，而且为一些耐荫针叶林恢复创造林下更新的重要庇荫条件。在自然演替中，如果有云冷杉等充足种源，最终会被云冷杉取代形成稳定的顶级云冷杉林。但是，在黄土高原却有其他情况发生（朱志诚1991b）。

在黄土高原与红桦生态学、生物学习性相似的树种主要有山杨和白桦及糙皮桦，它们同为强阳性树种，在它们自己的林下更新不良；但是，在林中空地，特别是土壤经过翻动的林中空地上更新很好。与红桦相似地带分布的强阴性树种有云杉、冷杉等。经典的看法是，这些强阳性树种是云杉、冷杉或别的耐荫树种林分破坏后，逆行演替时的先锋树种。当它们生长发育成林后，耐荫的云杉、冷杉或其它耐荫树种在其林下更新，若林分再不受干扰，则将形成耐荫树种组成的云冷杉森林，或针阔叶混交林。

红桦与山杨、白桦不同的是，它在黄土高原的中条山、霍山、关山及我国温带、亚热带山地分布极广，面积很大，不仅仅形成林分，而是在植被垂直带谱中形成一个林带。前人在植被垂直带的描述中，都明明确确地将红桦作为植被垂直带谱中的一个带，我们查阅了许多学者对黄土高原森林带山体垂直带的描述，他们都是这样处理的。一般来说，形成林带的树种应该是该带的顶极树种，有时顶极树种并不占优势，这在多数情况下由于人为干扰所致。根据植被演替规律和广泛的调查，我们亦可推知并确认顶极树种。

红桦是阳性树种，它并非顶极树种，但在植被垂直分带中，却扮演了一个顶极树种的角色，为什么？大家都把红桦作为山地植被垂直带谱中的一个带，说明这个带的确存在。前人当然清楚，除特例之外，作为一个植被带的顶极树种应该是耐荫树种。红桦是阳性树种，却扮演顶级角色，前人都未提及这个问题，这又是为什么？他们不提出该问题的原因是多种多样的，这个问题难以圆满解释却是不争的事实。为了搞清这一问题，我们把黄土高原植被依据红桦林分布状况分作几个类型，逐个分析红桦林带存在的地理位置、环境条件和演替规律，试图总结出红桦林带存在的原因。

除了孟达山外，黄土高原红桦林分布大概有以下几种类型：

在荒漠带和荒漠草原带的贺兰山、大罗山，在草原带的大青山，不要说红桦林带，甚至红桦林分也极其少见，在红桦生长的海拔上，由青海云杉、青杄、白杄等云杉属树种占据，由于山高，又受到一定保护，云杉的地位是不可动摇的。

在森林草原带和草原带的一些山体上存在着一定的红桦林分，如关帝山、恒山、六盘山、兴隆山等，但这些红桦并不构成红桦林带，只是以一些个别林分存在或与辽东栎、云杉等树种混交，在这些山体红桦生长的海拔上，分布着青杄或白杄，有时构成云杉林带，而云杉林带正是红桦的顶极树种，故这里不可能有红桦林带。

在另外一些山体却没有红桦存在，子午岭海拔较低，海拔高度不足1800m，没有红桦适生的海拔，故无红桦林，也没有云杉林。红桦在诸山体成林带的山体有中条山、霍山、关山，他们都在森林带，但这些山体并不高，红桦林虽然成带，但面积不大，《山西森林》中竟无红桦林的描述，只在白桦林中提及红桦，可见并不重要，实际上在山西的管涔山、关帝山、太岳山等地都有红桦分布。但红桦林带在整个陕西的秦岭、巴山，湖北的神农架以至四川北部的亚热带地区分布面积大，且成为一个较为完整的林带，对于这种现象，应该有一个合理的解释。

综上所述，可以将黄土高原红桦林分布状况归结为表2。可见，红桦对温度适应幅度较宽，喜冷凉较湿润的气候，相对集中分布于年均气温-3℃～6℃的地区。但红桦不耐旱，大气降水量是限制红桦生长和分布的关键因子，所以黄土高原由东南向西北方向红桦林愈来愈少，以至消失。如此推断，与红桦处在同一海拔高度是云杉属和冷杉属的树种，红桦演替的顶极仍然是云杉属的某些树种。

表2 红桦林带在黄土高原分布状况

如果设想红桦林是植被演替的亚顶极树种，则上述问题都可得到较为圆满的解释。在黄土高原，由于人为破坏或反复干扰，有时亚顶极树种在林带所占面积较顶极树种面积还大，如低海拔的侧柏和较高海拔的油松就是如此，这种状况在森林垂直带谱中并不鲜见。若设想红桦林是植被演替的亚顶极，那么顶极树种是什么？是什么原因反复作用，使演替长期的停留在植被演替顶极阶段的前一个阶段—红桦林阶段？这两个问题得到圆满答复后，红桦林是亚顶极的设想就会成立。

在有红桦林带存在的山体上（孟达山除之外），在秦岭可能更替红桦的树种是云杉、冷杉，有人说铁杉和华山松也可能更替红桦，这几个（属）树种比较耐荫，寿命较长，的确有可能更替红桦、山杨、白桦和糙皮桦等强阳性树种。在黄土高原生长着铁杉、华山松、冷杉和云杉，其中冷杉有巴山冷杉和秦岭冷杉两个种，而云杉有青杄、白杄、粗皮云杉和大果青杄4个种。

现在可以逐个探讨铁杉、华山松、冷杉和云杉等更替红桦的可能性。铁杉、秦岭冷杉和大果青杄这三个种可更替个别的红桦林分，但绝不可能更替整个红桦林带。铁杉在秦岭分布在海拔1500～2500m，在冷杉林带之下，垂直分布范围很宽，但铁杉对生境要求严格，成林面积较少。另外，铁杉分布北界是秦岭，即使在秦岭更替红桦，但中条山、霍山的红桦是它无法更替的，因为这两个山系并无铁杉分布。秦岭冷杉和大果青杄分布的海拔与红桦重叠部分较宽，但它们数量极少，已被列为或几乎列为保护树种，说明它们适应生态幅度很窄，这样的树种是不可能更替红桦林带的。

巴山冷杉生长在海拔较高的地方，在太白山处于红桦带之上（〉2900m），在较低山头上也分布在海拔2400m以上，都在红桦林带之上，它无法更替分布海拔较低的红桦林带。相反，由于红桦对温度适应范围大，经常可以见到冷杉林破坏后，往往由红桦更替。在黄土高原东部诸山峰上未见冷杉，它根本不可能更替黄土高原东部诸山红桦林。

华山松较耐荫，对温度适应幅度较宽，但华山松适生海拔较红桦低，虽然在海拔2600m以上的地方，常与红桦、山杨混交，但林分中华山松数量明显较松栎林带的少。其水平分布，在中条山、关山已达华山松分布的北缘，数量很少；加之华山松大小蠹危害严重，华山松很难在此形成以它为主的林带。

在黄土高原森林带以外的诸山峰上均无红桦林带。处在红桦林带位置以上的是云杉林带，在贺兰山、大罗山是青海云杉林带。在森林草原及典型草原地带山峰上，云杉种类是青海云杉、青杄或白杄；在这两个植被带只要有青海云杉或青杄和白杄林带的山峰就没有红桦林带。但是，在六盘山、兴隆山、关帝山和恒山仍有红桦林分，这里是红桦分布的北界，况且同海拔又有青杄、白杄等树种，很容易更替红桦，红桦难以形成林带。在秦岭、中条山、霍山、关山等植被垂直分布带谱中都有红桦林带，在红桦林同海拔上分布着青杄、粗皮云杉等，也观察到云杉更替红桦林的现象。由于种种原因，云杉并未完全更替红桦。认为红桦林是该带的亚顶极树种是没有问题的。

红桦林在北京百花山的分布情况与黄土高原的类似，在山顶苔草草甸往下，几乎没有针叶林带，基本上是红桦纯林林带，偶见黑桦、山杨和坚桦混入其中（蒋有绪等，1998）。也有区域分布下界为辽东栎林带，上界抵柳灌丛或亚高山草甸带。

既然红桦林是云冷杉林破坏后的亚顶极树种，那么是什么原因使云冷杉没有能更替红桦，形成云杉林带呢？作者认为，云杉林没有更替红桦林的主要原因是云冷杉林很少，陕西省云冷杉林集中在秦巴山地，蓄积量仅占全省蓄积量的0.16%，秦巴山地桦木林（以红桦为主）却占全部总蓄积的12.93%，而且中龄以上云冷杉集中在几个林班，要靠这一点云冷杉将红桦林演替成云冷杉林带是难以想像的。

为什么在黄土高原的森林带中云杉林这样少呢？还可以再问若干为什么？未来还有许多需要研究和探讨的话题。

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