小型西瓜新品系苗期对亚适温弱光的适应性差异研究

刘会芳，庞胜群，崔辉梅，徐巍，刘慧英

（石河子大学农学院园艺系，石河子832003）

小型西瓜因果形美观、品质佳等诸多优点而得以迅速发展，市场前景十分乐观。目前小型西瓜是新疆及北方节能日光温室的重要瓜菜之一。小型西瓜是喜光喜温作物，整个生长期以高温、充足光照为宜［1－2］。但在小西瓜日光温室早春栽培中，一般苗期及定植后要求白天保持在25～32℃，夜间保持在15～18℃，但实际育苗阶段及生长前期普遍存在亚适温环境或低温弱光条件，往往使小型西瓜生理活动失调，坐瓜率低及化瓜严重，产量大幅下降［2］。近年的实践和研究［3－4］表明，在冬、春季日光温室中，瓜菜遭遇的亚适温弱光逆境比低温弱光更加频繁和长久。这已引起了育种学家和栽培专家的共同关注。为了满足生产上的需要，选育适合设施栽培的耐亚适温弱光、高产优质小西瓜新品种就显得尤为重要。

光合作用是植物最基本的生命活动，是植物合成有机物质和获得能量的根本源泉，许多研究证明，光合作用是受温光因子影响最为明显和敏感的过程之一［5－7］。叶绿素荧光由于是以植物体内叶绿素为内在探针，与光合作用中各种反应密切相关，极易受逆境的影响，是快速、灵敏无损伤的研究和探测逆境对植物光合作用影响的理想方法［8－11］。根据学者们［12－15］的报道，不同类型和不同黄瓜品种对弱光亚适温的耐受性存在差异。

本项目组多年来从事设施小型西瓜专用品种的选育工作，获得了若干份高产优质的小型西瓜优良品系。为了对其亚适温弱光耐受性进行评价和鉴定，本试验旨在通过研究弱光亚适温下几个小型西瓜新品系的叶绿素相对含量、光合特性和叶绿素荧光参数的变化，比较和鉴定小型西瓜新品系对亚适温弱光逆境的适应性差异，以期为耐亚适温弱光、高产优质小型西瓜专用新品种的选育提供依据。

l 材料与方法

1.1 材料

供试的4个小西瓜新品系均为课题组经过多年选育，筛选出的优良品系：WM005×WM004、S－12×X－4、S－2－6×T10、新5×X－4。

1.2 方法

1.2.1试验设计

试验于2011年在石河子大学农学院实验站进行。4月20日于日光温室内育苗，播种于10 cm×10 cm的育苗钵中，日光温室条件下（PFD 220～710（μmol／m2）／s，日均值约340（μmol／m2）／s，昼／夜温度（20～32）℃／（15～19）℃，均值约为26.5℃／16℃ ）。常规管理。当幼苗长至3～4片真叶后选择生长一致的幼苗移入RXZ－300C智能人工气候箱（宁波江南仪器厂制造）内进行亚适温弱光处理，昼夜温度为18℃／13℃，PFD 120（μmol／m2）／s，日照时数12 h。试验3次重复，每次重复12株。

1.2.2测定项目与方法

1.2.2.1 叶绿素相对含量（SPAD 值）的测定

采用叶绿素仪（SPAD502）于处理前（0 d）、处理后第5、10天测定植株自上向下第3片功能叶片叶绿素相对含量（SPAD值）。

1.2.2.2 叶片光合参数测定

采用Li－6400便携式光合测定仪（美国LI－COR公司）分别于处理前（0 d）、处理后第5、10天测定植株自上向下第3片功能叶的光合参数，包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）。

1.2.2.3 叶片叶绿素荧光参数测定

采用脉冲调制荧光仪 Dual－PAM－100（德国WALZ公司）于处理后第5、10天测定植株自上向下第3片叶的叶绿素荧光动力学参数。PSⅡ荧光参数主要包括：最大荧光（Fm）、初始荧光（Fo）、光合量子效率（ΦPSII）、非光化学淬灭（q N）与光化学淬灭（qP）等参数，并根据以下公式计算PSⅡ最大光化学效率：Fv／Fm＝（Fm－Fo）／Fm。测定前暗适应20 min，测定时先照射检测光（＜0.05（μmol／m2）／s）、再照射饱和脉冲光（12000（μmol／m2）／s），所有指标均重复测定4次，结果以（平均值±标准误差）表示。

1.2.3统计分析

采用Microsoft Excel和SPSS16.0进行数据处理和分析，并对平均数叶绿素含量进行Duncan多重比较。

2 结果与分析

2.1 亚适温、弱光对小型西瓜新品系幼苗SPAD值的影响

由图1可以看出，在亚适温弱光处理前（0d），4个小型西瓜新品系的叶绿素含量为34.55～35.25之间，新品系间无统计学意义；亚适温弱光处理后，随着处理时间的延长均呈现出持续下降的趋势，但不同品系下降的缓急程度不同，4个品系中以‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个品系在亚适温弱光处理5 d内叶绿素含量下降较‘W005×M04’和‘S－12×X－4’2个品系快，但处理后10 d，4个新品系的叶绿素含量无统计学意义。

图1 亚适温弱光下小型西瓜新品系幼苗SPAD值变化Fig.1 Effects of suboptimal temperature and pool light on chlorophyll SPAD value of new lines of small－fruit watermelon seedlings

2.2 亚适温、弱光对小西瓜新品系幼苗光合特性的影响

由图2a中可以看出，在亚适温弱光胁迫处理前（0 d），4个小型西瓜新品系的Pn就存在差异，其中‘W005×M04’和‘S－12×X－4’幼苗叶片的Pn最高，2个品系间无显著差异，其次为‘新5×X－4’，而新品系‘S－2－6×T10’最低，说明在正常温光条件下，4个新品系的光合能力有统计学意义。在亚适温弱光胁迫处理后，4个新品系叶片Pn均呈现持续下降趋势，至处理10 d时‘W005×M04’和‘S－12×X－4’2个新品系幼苗叶片的Pn仍显著高于‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’。就Pn降幅来看，4个新品系分别下降了18.78%、15.72%、18.4%和22.61%，其中以‘新5×X－4’降幅最大，‘S－12×X－4’降幅最小。说明亚适温弱光条件降低了小型西瓜光合能力。

图2b显示，亚适温弱光胁迫处理前，‘W005×M04’幼苗叶片的Tr值显著低于另外3个品系；在亚适温弱光胁迫处理后，4个小型西瓜新品系的Tr表现出随着胁迫时间的延长，Tr值趋于下降。在亚适温弱光胁迫处理10 d时，‘W005×M04’幼苗叶片的Tr值仍最低，其次是‘S－12×X－4’，而‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4两品系的Tr值最高且两品系间无统计学意义。从Tr降幅来看，4个新品系分别下降了20.53%、22.81%、13.46%、14.19%。

本试验由图2c可以看出，4个小型西瓜新品系幼苗叶片的Gs值在亚适温弱光胁迫处理前后呈现的下降趋势与Tr值表现出很好的一致性。在亚适温弱光胁迫处理10 d时，‘W005×M04’和‘S－12×X－4’幼苗叶片的Gs值显著低于‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个新品系，Gs降幅以‘S－12×X－4’最大，为21.53%，其次为‘W005×M04’。

亚适温弱光胁迫前，4个小型西瓜新品系幼苗叶片的Ci无统计学意义（图2d），但在亚适温弱光胁迫后，‘W005×M04’幼苗叶片的Ci降幅最缓，为9.4%，‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个新品系的降幅最大，分别为17.01%和21%。亚适温弱光胁迫下‘W005×M04’幼苗叶片仍保持较高的Ci，说明其具有较高的光合底物浓度。

图2 亚适温弱光对小型西瓜新品系幼苗光合特性的影响Fig.2 Effects of suboptimal temperature and pool light on photosynthesis characteristics of new lines of small－fruit watermelon seedlings

2.3 亚适温弱光对小型西瓜新品系幼苗叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数是评估植物光合器官是否受损的良好指标，而Fv／Fm被认为是反映光抑制程度的可靠指标，它表示光反应中心PSII最大光化学效率［7－8］。本试验从图3a中可以看出，在亚适温弱光处理5 d时，4个小型西瓜新品系的Fv／Fm值均较处理前降低；随着亚适温弱光处理时间的延长，‘W005×M04’和‘S－12×X－4’2个新品系的Fv／Fm值略有上升，且两者间无统计学意义；但‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个新品系的Fv／Fm 值持续下降，2个品系的Fv／Fm 值显著低于‘W005×M04’和‘S－12×X－4’2个新品系的。说明短期亚适温弱光环境已造成植株PSⅡ活性受到显著抑制，但随后‘W005×M04’和‘S－12×X－4’2个品系Fv／Fm值的回升，说明这2个品系在较长时间亚适温弱光条件下产生适应的能力较‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’强。

图3b显示，亚适温弱光处理前，4个新品系的ΦPSII值无显著差异，在亚适温弱光胁迫处理后，‘W005×M04’和‘S－12×X－4’2个新品系ΦPSII值整体下降幅度较缓，至处理10 d时仍保持较高水平，分别达到0.66和0.64，显著高于另2个品系。‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个新品系在亚适温弱光胁迫处理5 d时，幼苗叶片ΦPSII值降幅较大，随后随着胁迫时间的延长ΦPSII值又有所上升，至10 d时，新品系‘新5×X－4’叶片ΦPSII值显著高于‘S－2－6×T10’的。

由图3c可以看出，4个新品系幼苗叶片的q P值则表现为亚适温弱光处理前，4个新品系的q N值不同，新品系‘S－12×X－4’的q P 值显著高于‘W005×M04’和‘新5×X－4’；亚适温弱光处理后，4个新品系幼苗叶片的q P值均表现为随着胁迫时间的延长逐步降低，其中以‘W005×M04’降幅最小，‘S－12×X－4’品系在胁迫5 d时q N 值降幅较小，但随后快速下降，‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个品系则表现较一致，均先是快速下降，然后降幅变缓，但从q P 值来看，‘S－2－6×T10’品系的q N 值始终高于‘新5×X－4’新品系。在亚适温弱光处理10 d时，以新品系‘W005×M04’幼苗叶片的q P值最高，‘S－12×X－4’和‘新5×X－4’2个品系的最低。

亚适温弱光处理前，4个新品系的q N值无显著差异，在亚适温弱光胁迫处理后，‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个新品系的q N呈持续下降趋势，且在处理5 d后下降幅度加剧；‘W005×M04’和‘S－12×X－4’2个品系于处理后q N值下降幅度缓慢。在亚适温弱光胁迫后第10天，‘W005×M04’和‘S－12×X－4’2个品系间q N值无显著差异但显著高于‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个新品系（图3d）。

图3 亚适温弱光对小型西瓜新品系幼苗叶绿素荧光参数的影响Fig.3 Effects of suboptimal temperature and pool light on chlorophyll fluorescence parameters of new lines of small－fruit watermelon seedlings

3 小结与讨论

光合作用是对温度和光照敏感、反应迅速的代谢过程。植物光合作用主要取决于3个生理过程，即光合底物CO2的传导、光反应和暗反应。叶片具有较强的CO2传导能力，较高的光反应和暗反应活性是叶片取得较高的Pn的重要生理基础。温光逆境胁迫往往不仅直接引发光合机构的损伤，同时也影响光合电子传递和光合磷酸化以及暗反应。高丽红等［14－15］研究结果表明，不同黄瓜品种类型对亚适温弱光的适应性存在差异，欧亚杂交种对亚适温弱光的适应性优于欧洲种和亚洲种，前者在亚适温弱光条件下仍能保持较高的Pn和是PSII原初光化学反应活性；有学者［13－16］亦认为黄瓜品种‘津优3号’对弱光亚适温逆境的适应能力高于‘萨瑞格’和‘翠绿’，保持较高的光能转换效率和碳同化酶活性是其适应性增强的重要基础。张福墁，陈青君等［12］报道，亚适温弱光对黄瓜叶片没有产生明显的光抑制，但引起气孔部分关闭，开张度减小，从而导致Gs降低，光合功能下降，即亚适温弱光胁迫使黄瓜幼苗的Pn下降的主要限制因素与气孔限制有一定相关性。因此亚适温弱光逆境下植株的光合特性是植物耐受性鉴定的重要依据。本试验研究结果表明：亚适温弱光胁迫处理后，供试的4个小型西瓜新品系的叶绿素含量、Pn、Tr、Ci和Gs均呈现持续下降趋势。不同品系相比，叶绿素含量品系间无显著差异；处理前后均以‘W005×M04’和‘S－12×X－4’幼苗叶片的Pn最高，‘W005×M04’幼苗叶片的Tr、Gs值最小，以‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个品系的Pn最低，Tr、Gs值最大；处理前4个新品系幼苗叶片Ci无差异，处理后以‘W005×M04’幼苗叶片的Ci最大，降幅最小；‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’的Ci最小，降幅最大。说明亚适温弱光胁迫均造成4个新品系光合能力的下降；在亚适温弱光条件下，‘W005×M04’幼苗叶片仍保持较高的光合效率、具有较高的光合底物CO2浓度，因此该品系对亚适温弱光的耐受性最强，其次是‘S－12×X－4’，而‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个品系最差。

叶绿素荧光参数是快速、灵敏无损伤的研究和探测逆境对植物光合作用影响的理想方法。许多研究表明，植株抗逆性提高与保持高的PSII的电子传递活性和良好的光合机构有直接关系［8－9］。本研究表明，亚适温弱光胁迫处理后，供试的4个小型西瓜新品系Fv／Fm的比值和ФPSII明显降低，反映出PSII的原初光能转换效率的减弱及光合机构受到损害。但不同品系对亚适温弱光的敏感度不同，表现为‘W005×M04’和‘S－12×X－4’2个新品系Fv／Fm的比值和ФPSII降幅最小，且胁迫后期Fv／Fm值略有上升，在亚适温弱光胁迫处理后10 d，这两个品系仍保持较高的Fv／Fm和ФPSII值，显著高于另2品系。q P是PSⅡ光化学猝灭系数，q P反映的是被PSⅡ天线色素吸收来并用以光合作用的能量部分，与PSII的光化学反应有关，反映了PSII原初电子受体QA的氧化还原状态，qP愈大，QA－重新氧化形成QA的量愈大，即PSII的电子传递活性愈大。本试验荧光猝灭分析表明，亚适温弱光处理后，4个新品系幼苗叶片的qP均较处理前降低，q P的降低说明亚适温弱光胁迫下，4个新品系幼苗叶片QA－重新氧化为QA的量减少，即PSII的电子传递活性减弱，暗示叶片暗反应的受阻，而处理后10 d‘W005×M04’的q P 最高，‘S－12×X－4’和‘新5×X－4’2个品系的最低，说明‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’叶片暗反应受抑制的程度高于‘W005×M04’。q N反映的是PSII天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分。当PSII反应中心天线色素吸收了过量的光能时，如不能及时地耗散将对光合机构造成失活或破坏，所以非光化学碎灭是一种自我保护机制，对光合机构起一定的保护作用。本研究结果表明亚适温弱光处理后，4个新品系幼苗叶片的q N亦下降，其中‘W005×M04’和‘S－12×X－4’叶片q N 降幅最小。并且在处理后第10天，‘W005×M04’和‘S－12×X－4’幼苗叶片的q N 值最高，说明‘W005×M04’和‘S－12×X－4’2个品系通过耗散多余能量以保护光合机构抵御低温伤害的能力较强。

综上所述，在亚适温弱光胁迫条件下，‘W005×M04’幼苗叶片具有较高的Pn，较高的光合底物CO2浓度和较强的CO2传导能力，并且能在胁迫条件下保持较高的PSII电子传递活性及光合机构受损程度低，因此该品系亚适温弱光适应性最强。其次是‘S－12×X－4’，而‘S－2－6×T10’和‘新5×X－4’2个品系适应性最差。

本试验仅对小型西瓜幼苗的亚适温弱光适应性进行了鉴定和评价，而苗期与开花结果期对亚适温弱光的耐受性是否存在一致性，还有待进一步的研究。

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