3种牧草不同搭配方式对胜红蓟的替代控制

李光义， 侯宪文， 邹雨坤， 刘振迪， 李勤奋

(1.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所/农业部儋州农业环境科学观测试验站，海南儋州 571737； 2.海南师范大学生命科学学院，海南海口 570100)

3种牧草不同搭配方式对胜红蓟的替代控制

李光义1， 侯宪文1， 邹雨坤1， 刘振迪2， 李勤奋1

(1.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所/农业部儋州农业环境科学观测试验站，海南儋州 571737； 2.海南师范大学生命科学学院，海南海口 570100)

研究3种牧草不同搭配方式对胜红蓟的替代控制效果，为入侵杂草胜红蓟的防控提供植物种和替代控制方法。在田间条件下，通过将白三叶、杂交甜高粱、杂交狼尾草3种牧草两两等比例搭配后与胜红蓟按2 ∶1混种，建立3种不同的替代控制方式，动态监测各群落(种群)植物、土壤微生物指标，评价3种牧草两两等比例搭配对胜红蓟的替代控制效果。结果表明：白三叶、杂交甜高粱等比例搭配对胜红蓟进行替代控制时，2种牧草株高严重受阻，牧草相对盖度占优，Simpson指数和Shannon-wiener指数均变大，胜红蓟重要值变小，土壤真菌增多，细菌、放线菌减少；白三叶、杂交狼尾草等比例搭配对胜红蓟进行替代控制时，2种牧草株高不受阻，牧草相对盖度占优，Simpson指数变大，Shannon-wiener指数变小，胜红蓟重要值变小，土壤真菌增多，细菌、放线菌减少；杂交狼尾草和杂交甜高粱等比例搭配对胜红蓟进行替代控制时，杂交狼尾草株高不受阻，但杂交甜高粱株高严重受阻，牧草相对盖度占优，Simpson指数变小，Shannon-wiener指数变大，胜红蓟重要值变小，土壤细菌增多，真菌、放线菌减少。总体来看，白三叶和杂交狼尾草可以等比例搭配作为胜红蓟替代控制材料，且替代控制效果较好；白三叶和杂交甜高粱、杂交甜高粱和杂交狼尾草不宜等比例搭配作为胜红蓟的替代控制材料。

白三叶；杂交甜高粱；杂交狼尾草；胜红蓟；替代控制

胜红蓟(Ageratumconyzoides)别称藿香蓟、咸虾花，是菊科藿香蓟属一年生草本植物，具有浓烈的气味。胜红蓟由于能产生和释放多种化感物质而具有异株克生作用[1]，在农田生态系统中常成为优势种，严重阻碍农作物的生长，给农业生产带来了极大的危害[2]，胜红蓟防控已成为众多农业工作者竞相研究的课题。目前，人们主要采取化学防治、物理防治、生物防治等传统方法防控杂草[3]。但化学防治对环境安全、人体健康、非标靶植物存在安全隐患，且标靶植物易产生抗药性；物理防治须耗费大量的人力、财力，防治成本高，且不能彻底根除杂草；生物防治所需时间长，且存在环境风险等。鉴于杂草传统防控方法的不足，人们更青睐于采用环境友好的防控方法——替代控制。替代控制是根据植物群落演替的自身规律，利用有经济价值或生态价值的本地植物的综合作用来实现取代外来入侵植物的目的。替代控制能否成功关键在于替代植物的选择和替代植物种的搭配方式，合适的植物种及其搭配方式往往能达到事半功倍的防控效果。目前，在已有的替代控制中，大多数均为单一植物种替代方式[4-6]，导致替代植物种的选择面过窄。本研究将单一替代方式下对胜红蓟替代效果不理想的牧草白三叶(Trifoliumrepens)、杂交甜高粱(SorghumbicolorMoench)和杂交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureum)[7]进行两两搭配，研究不同搭配方式对胜红蓟的替代控制效果，旨在丰富替代控制的植物种和替代方法。

1 材料与方法

1.1 材料

白三叶别称白花三叶草、白车轴草。杂交甜高梁为禾本科高粱属一年生草本植物。杂交狼尾草为禾本科狼尾草属多年生草本植物，主要在我国海南、广东、广西、福建、江西、江苏、浙江等省(区)栽培。3种牧草均购于山东省聊城市绿远现代农业有限公司，它们在不同浓度胜红蓟鲜样提取液下的发芽率见表1。

表1 不同浓度胜红蓟(鲜样)提取液对3种牧草种子发芽率的影响Table 1 Effects of fresh A. conyzoides water extract ongermination of three pasture species

1.2 方法

试验于2011年10月至2012年2月在海南省儋州市宝岛新村中国热带农业科学院试验场四队(19°32′N、109°28′E)进行。试验地土壤全氮、全磷、速效钾的含量为0.119、0.615、0.052 g/kg，有机质含量18.918 mg/kg，pH值5.32。

1.2.1 胜红蓟种群构建 胜红蓟野生种群密度为 30～200株/m2[8]，本研究胜红蓟种群密度设为中等水平100株/m2，其种群构建方法为：在橡胶园苗木行带之间的空地上选取地势平坦、较为一致的地面，除去地面所有杂草，统一整地，然后将胜红蓟幼苗(株高约5 cm)以10 cm×10 cm的密度进行种植，其间人工维护胜红蓟单种群，及时排除其他杂草。

1.2.2 替代控制群落构建 待胜红蓟定植成功后，选择4块生长较均一的尺寸为3 m×3 m的胜红蓟样地进行替代控制群落构建。在其中的3块样地分别构建胜红蓟-杂交狼尾草-杂交甜高粱、胜红蓟-白三叶-杂交甜高粱、胜红蓟-杂交狼尾草-白三叶群落，牧草与胜红蓟密度比为2 ∶1，各种牧草种子播散量在总密度一定的前提下等比例播散；另外一块不播散任何牧草种子，作为对照。同时选择3块样地分别播撒白三叶[9-10]、杂交甜高粱[11]、杂交狼尾草作为对照，其播种密度为200株/m2。

1.2.3 植物指标测定 群落构建完成后，在每个样地中选择3个1 m×1 m样方作为研究对象，每半个月观测1次各样方中所有植物的种类、数量，计算物种重要值[12]、生物多样性指数(Simpson指数、Shannon-wiener指数)，具体计算方法见公式(1)、公式(2)和公式(3)。同时观测牧草高度、相对盖度及胜红蓟的相对盖度。

Simpson指数：D=1-∑Pi2

(1)

式中：Pi为种i的个体数占群落总个体数的比例。

Shannon-wiener指数：H=-∑PilnPi

(2)

式中：Pi=Ni-N，Ni为种i的个体数，N为群落所有物种的个体数之和。

重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3

(3)

式中：相对密度(别称相对多度)=(某种植物的个体数/全部植物的个体数)×100%；相对频度=(该种的频度/所有种的频度总和)×100%。

1.2.4 数据分析方法 用Excel软件处理数据，用SAS软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同替代方式对牧草高度的影响

以牧草杂交甜高粱和白三叶等比例搭配对胜红蓟进行田间替代控制时，2种牧草株高均显著受到胜红蓟不利影响。由表2可见，在整个观测过程中，混合群落中2种牧草高度均显著低于对照；第5次(2012-02-01)观测结束时，对照杂交甜高粱株高为117.1 cm，混合群落中杂交甜高粱株高仅为 38.9 cm；对照白三叶株高为5.22 cm，混合群落中白三叶株高仅为1.42 cm。从植物株高来考量，杂交甜高粱、白三叶不宜等比例搭配作为胜红蓟的替代控制材料。

表2 胜红蓟对杂交甜高粱、白三叶株高的影响Table 2 Effects of A. conyzoides on the height of T. repens and S. bicolor Moench

注：同列且同种牧草数据后面标有不同字母者表示在0.05水平差异显著，字母相同者表示差异不显著。下表同。

以牧草杂交狼尾草和白三叶等比例搭配对胜红蓟进行田间替代控制时，胜红蓟对2种牧草株高无不利影响。由表3可见，在整个观测过程中，混合群落中杂交狼尾草的株高均显著高于对照，白三叶株高(除2012-01-15观测值外)与对照差异不显著，且最终株高高于对照。另外，杂交狼尾草株高随时间的推移呈逐渐降低的趋势，这与杂交狼尾草越冬衰退有关。

表3 胜红蓟对杂交狼尾草、白三叶株高的影响Table 3 Effects of A. conyzoides on height of T. repens and P. americanum

以牧草杂交狼尾草和杂交甜高粱搭配对胜红蓟进行田间替代控制时，胜红蓟对杂交狼尾草株高无不利影响，但严重影响杂交甜高粱的生长。由表4可见，在整个观测期内，混种杂交狼尾草株高与对照差异不显著，而杂交甜高粱株高显著低于对照，说明杂交狼尾草和杂交甜高粱不适合共同作为胜红蓟入侵地的恢复材料。

2.2 不同替代方式对群落相对盖度的影响

以牧草杂交狼尾草、白三叶和杂交甜高粱两两等比例搭配对胜红蓟进行替代控制后，胜红蓟相对盖度变小，胜红蓟衰退，说明胜红蓟的蔓延得到一定的控制。由表5可见，以白三叶和杂交甜高粱对胜红蓟进行替代时，胜红蓟的相对盖度为33%；以白三叶和杂交狼尾草对胜红蓟进行替代时，胜红蓟的

表4 胜红蓟对杂交狼尾草、杂交甜高粱株高的影响Table 4 Effects of A. conyzoides on height of S. bicolor Moench and P. americanum

相对盖度为47%；以杂交甜高粱和杂交狼尾草对胜红蓟进行替代时，胜红蓟的相对盖度仅为5%，混合群落中胜红蓟相对盖度远低于对照。混合群落中牧草总盖度远大于胜红蓟相对盖度，说明牧草在群落中已经占据主导优势，逐步成为群落中的优势种。

表5 群落构建后胜红蓟入侵地各植物2012-02-01相对盖度Table 5 The coverage of the plants incommunityobserved on 2012-02-01

注：“-”表示该群落无该植物种；总盖度大于100%是因为物种株高不等所致。

2.3 不同替代控制方式对群落物种多样性的影响

物种多样性以生物多样性指数表征，指应用数理统计方法求得表示生物群落的种类和个体数量的数值[13]。Simpson指数是衡量物种多样性的常用指标之一，其数值越大，表明物种多样性越高。以牧草对胜红蓟进行替代控制后，群落生物多样性明显升高。由表6可见，初次(2011-12-01)观测时，对照Simpson指数仅为1.303，而替代群落Simpson指数均大于2.7；随着时间的推移，对照Simpson指数虽然呈逐渐变大趋势，但差异不显著；替代群落Simpson指数虽然也无显著变大，但却远大于对照。说明胜红蓟-杂交甜高粱-白三叶、胜红蓟-杂交狼尾草-白三叶、胜红蓟-杂交甜高粱-杂交狼尾草能丰富胜红蓟入侵地物种多样性，使群落物种多样性保持在一个相对稳定、丰富的水平。

表6 不同替代模式对胜红蓟入侵地生物多样性的影响Table 6 Effects of different replacement models on biodiversity of community

注：表中同行数字后面字母不同者表示在0.05水平差异显著，字母相同者表示差异不显著。表7、表8同。

Shannon-wiener指数也是衡量物种多样性的常用指标之一，该指数既能体现物种数量又能体现物种个体分布特征，Shannon-wiener指数越大表明物种多样性越高，同时表明物种个体分布越均匀。由表7可见，在替代控制模式胜红蓟-杂交甜高粱-白三叶和胜红蓟-杂交甜高粱-杂交狼尾草中，群落Shannon-wiener指数随着时间的推移而逐渐变大，表明这2种替代控制模式能提高群落物种多样性和物种在群落中分布的均匀性。替代模式胜红蓟-杂交狼尾草-白三叶的Shannon-wiener指数随着时间的推移而逐渐变小，但与对照相比，其群落Shannon-wiener指数下降速度缓慢，说明以杂交狼尾草和杂交甜高粱搭配对胜红蓟进行替代控制能缓解群落生物多样性的衰退。

2.4 不同替代控制方式对胜红蓟重要值的影响

重要值(important value)是美国的Curtis和McIntosh首先提出和使用的，是研究某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标[14]，它代表种群在群落中的优劣度及在群落中竞争力的强弱。由表8可见，在替代控制模式胜红蓟-杂交甜高粱-白三叶、胜红蓟-杂交狼尾草-白三叶、胜红蓟-杂交狼尾草-杂交甜高粱中，胜红蓟重要值远小于对照，且随着时间的推移逐渐变小，表明胜红蓟在群落中处于竞争劣势，胜红蓟种群逐渐衰退。另外，虽然对照胜红蓟重要值也逐渐变小，但其重要值始终保持在0.5以上，胜红蓟是群落中的优势种，在群落中处于主导地位。

表7 不同替代模式对胜红蓟入侵地生物多样性的影响Table 7 Effects of different replacement models on biodiversity of community

表8 双牧草替代恢复模式对胜红蓟重要值的影响Table 8 Effects of double pasture replacement models on A. conyzoides important value

2.5 不同替代控制方式对土壤微生物的影响

不同替代控制方式对土壤细菌数目变化影响不同。由图1可见，替代控制模式胜红蓟-杂交甜高粱-白三叶和胜红蓟-杂交狼尾草-白三叶对应土壤细菌数量与胜红蓟对应土壤细菌数量变化趋势相似，呈先变小后增大的趋势；替代控制模式胜红蓟-杂交甜高粱-杂交狼尾草对应土壤细菌数在整个监测过程逐渐增多；从替代控制结果来看，只有替代控制模式胜红蓟-杂交甜高粱-杂交狼尾草对应土壤细菌数与对照相当，其他替代控制模式所对应土壤的细菌数均明显小于对照。

由图2可见，替代控制模式胜红蓟-杂交甜高粱-白三叶和胜红蓟-杂交甜高粱-杂交狼尾草对应真壤真菌数量与胜红蓟对应土壤真菌数量变化趋势相似，呈先变大后变小的趋势；替代控制模式胜红蓟-杂交甜高粱-白三叶下土壤放线菌数量明显增加，而替代控制模式胜红蓟-杂交甜高粱-杂交狼尾草和胜红蓟对土壤真菌数量的影响不明显。替代控制模式胜红蓟-杂交狼尾草-白三叶下土壤真菌数量不断增多。

各替代控制模式对土壤放线菌数量的影响与胜红蓟对土壤放线菌数量的影响基本相同。由图3可见，各替代控制模式对应土壤放线菌数量随监测时间的推移而递减。截至2012年1月，各替代控制模式对应土壤放线菌数量差别不大，但明显高于对照。

4 结论与讨论

替代控制是一种环境友好型防控方法，是近年来防控入侵杂草的新方向，在防控入侵杂草方面已有不少成功范例。皇甫超河等利用苏丹草、紫花苜宿和欧洲菊苣对入侵杂草黄顶菊进行替代控制取得明显成效[15]。另有研究表明，百喜草[16]、马尾松[17]对入侵杂草紫茎泽兰均有明显的抑制作用。牧草特高、多年生黑麦草对胜红蓟有很好的防控效果[7]。替代防控是以一种植物或多种植物对目标植物进行群落更替，以往研究大多数都以单一植物种替代为主，这加大了替代控制植物种筛选的难度，极大地限制了替代物种的选择范围。本研究选择单一替代控制中替代控制效果不理想的植物种进行搭配利用，这在一定程度上拓宽了替代控制植物种的选择范围并拓展了替代模式。胜红蓟的成功入侵很大程度上依赖其化感作用，化感作用是通过化感物质来发挥作用，而化感物质的量只有达到一定的程度才会对其他植物产生不利影响。若能在胜红蓟入侵地使用某种或某些能降解化感物质的微生物，大大降低化感物质的浓度，那么胜红蓟入侵地的恢复势必会更容易，同时可作为胜红蓟替代控制材料的植物种也势必增多。

土壤微生物群落组成与植物的生长发育密切相关，入侵植物可以改变入侵地土壤微生物类群，使土壤理化性质发生变化，从而促进其入侵过程[18]。本研究结果显示，替代控制模式胜红蓟-杂交甜高粱-白三叶、胜红蓟-杂交狼尾草-白三叶能明显地增加土壤真菌数量，但并不能明显增加土壤细菌、放线菌数量。究其原因可能有如下两方面：第一，本研究是在人工构建的胜红蓟群落中进行，胜红蓟生长时间较短，对土壤环境的影响不大，不足以影响土壤中原有微生物的种类组成和数量结构；第二，替代控制时间过短，处理对土壤微生物数量增加的促进作用不明显。

替代控制效果除了受替代植物种和替代植物种的搭配方式影响外，还取决于种植密度×比例、种间竞争和种内竞争、土壤环境、化感作用等，其中种植度密度×比例也是最关键因素之一，密度×比例不同，替代控制效果也不同[19]。本研究对替代植物只设置一个密度梯度(约2 ∶1)，且牧草间以等比例搭配，难以准确评价替代控制效果。另外，替代控制除了对群落中的植物产生影响之外，还对土壤营养[20]等产生重要影响，而本研究只对植物影响进行研究，未能全面评价替代控制效果。密度×比例对替代控制效果、替代控制对土壤环境的影响等仍是以后研究值得关注的课题。替代控制是一个较漫长的生态过程，时间越长，替代效果可能越明显。本研究对群落指标观测时间较短，与长期观测结果难免有差别。

替代控制是否成功主要通过替代植物和被替代植物在群落中的特征来考量。本研究以3种牧草白三叶、杂交甜高粱、杂交狼尾草两两等比例搭配对胜红蓟进行替代控制，结果表明，白三叶、杂交甜高粱等比例搭配对胜红蓟进行替代控制时，2种牧草株高严重受阻，牧草相对盖度占优，Simpson指数和Shannon-wiener指数均变大，胜红蓟重要值变小，土壤真菌增多，细菌、放线菌减少；白三叶、杂交狼尾草等比例搭配对胜红蓟进行替代控制时，2种牧草株高不受阻，牧草相对盖度占优，Simpson指数变大，Shannon-wiener指数变小，胜红蓟重要值变小，土壤真菌增多，细菌、放线菌减少；杂交狼尾草和杂交甜高粱等比例搭配对胜红蓟进行替代控制时，杂交狼尾草株高不受阻，但杂交甜高粱株高严重受阻，牧草相对盖度占优，Simpson指数变小，Shannon-wiener指数变大，胜红蓟重要值变小，土壤细菌增多，真菌、放线菌减少。总体来看，白三叶和杂交狼尾草可以等比例搭配作为胜红蓟替代控制材料，且替代控制效果较好；白三叶和杂交甜高粱、杂交甜高粱和杂交狼尾草不宜等比例搭配作为胜红蓟的替代控制材料。

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ReplacementControlEffectsofThreePastureSpeciesCombinationsonAgeratumconyzoides

LI Guang-yi1， HOU Xian-wen1， ZOU Yu-kun1， LIU Zhen-di2， LI Qin-fen1

(1.Environment and Plant Protection Institute，Chinese Academy of Topical Agricultural Sciences/Danzhou Scientific Observing and Experimental Station of Agro-Environment，Ministry of Agriculture，Danzhou 571737，China；2.College of Life Science，Hainan Normal University，Haikou 570100，China)

Three pasture species were evaluated as a means to restore fields infested with the invasive weedAgeratumconyzoides. Pairs of the pasturesTrifoliumrepens，SorghumbicolorandPennisetumamericanum×P.purpureumwere grown in mixture with the target plantA.conyzoidesat 2 ∶1 proportions. Plant population and community indexes were monitored dynamically to evaluate the replacement ability of the pastures overA.conyzoides. In the model composed byA.conyzoides，T.repensandS.bicolorthe height of the two pasture species was severely reduced，relative coverages were dominant，community Simpson and Shannon-wiener indexes became larger，the importance value ofA.conyzoideswas reduced and microbial indicators were affected with fungi increasing and both bacteria and actinomyces were reduced. When the model includedA.conyzoides，T.repensandP.americanum×P.purpureum，height of the pastures was not reduced，relative coverage was dominant，community Simpson indexes turned larger but Shannon-wiener indexes became smaller，and the importance value ofA.conyzoidesturned smaller， fungi were reduced and both bacteria and actinomyces increased. The third model includedA.conyzoides，S.bicolorandP.americanum×P.purpureum. In this case，height ofP.americanum×P.purpureumwas not diminished but thatS.bicolorof was severely decreased，relative coverage was dominant，community Simpson indexes decreased but Shannon-wiener indexes increased，and the importance value ofA.conyzoidesdecreased，bacteria increased，and both torulae and actinomyces were reduced. Overall，the combination ofT.repensandP.americanum×P.purpureumwas suitable to replace and controlA.conyzoides.

Trifoliumrepens；Sorghumbicolor；Pennisetumamericanum×P.purpureum；Ageratumconyzoides；replacement control

S451

A

1003-935X(2013)02-0019-07

李光义，侯宪文，邹雨坤，等. 3种牧草不同搭配方式对胜红蓟的替代控制[J]. 杂草科学，2013，31(2)：19-25.

2013-04-11

国家自然科学基金(编号：30860066)；海南师范大学海南热带动植物生态学海南省重点实验室开放基金(编号：HNSF-PE-201101)。

李光义(1983—)，男，广西南宁人，硕士，助理研究员，从事农业生态学研究。E-mail：aliguangyi@21cn.com。

李勤奋，女，副研究员，硕士生导师，从事农业环境保护研究。Tel：(0898)66969218；E-mail：qinfenli@sina.com。