丽江云杉家系主要性状遗传分析及综合选择1)

王丽芳 安三平 王美琴 马建伟

(甘肃小陇山林业科学研究所，天水，741002)

王军辉

(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所))

丽江云杉(Picea likiangensis)是我国西南地区重要的寒温性针叶树种，其自然分布区主要在云南西北部及四川西南部。主要分布在海拔2800～3500 m的垂直带上，组成大面积纯林或与其他针叶树种组成混交林，具有生长快、材质优良的特点，在分布区被人们选为主要的造林树种[1－2]。目前，云杉苗的生产主要是通过实生繁殖[3－4]。对林木新品种综合性状的选择通常采用的方法有主成分分析法、遗传聚类分析法、选择指数法和育种值综合评分法，其中应用最多和最有效的方法就是综合指数选择法[5－6]。为了提高丽江云杉的林地生产力，对其优良家系的苗期测定进行更深入的研究，选择遗传增益大，速生优良的家系进行生产推广。

试验地设在甘肃小陇山林业科学研究所苗圃，海拔1160 m。年降水量600～800 mm，蒸发量1290.0 mm，平均气温 10.7℃，极端高温 39℃，极端低温－19℃，无霜期约200 d。

1 材料与方法

1.1 材料来源和培育情况

2008年从云南香格里拉引种的4年生45个丽江云杉家系(2004年播种育苗)，定植于甘肃省小陇山林科所苗圃，苗圃测定采用随机区组试验设计，9株小区，3次重复，株行距50 cm×50 cm。除草、施肥、灌溉、松土均按照苗圃常规管理进行。

1.2 统计方法

为了确定丽江云杉是否可以通过选择育种实现改良，就了解其在各个性状上差异显著性，同时了解该改良性状的遗传能力，为此，本研究采用主要性状方差分析按单因素或双因素分析模式进行，依次计算苗高、当年新梢长、一级侧枝数、主梢上的芽数、南北冠幅、顶轮侧枝数总长等主要因子的遗传参数、综合选择式等[7－8]。

(1)狭义遗传力:h2=(VA/VP)×100%。式中，VA为育种值方差;VP为表现型方差。

2 结果与分析

2.1 丽江云杉45个家系苗期生长性状及遗传变异

对丽江云杉45个家系生长性状的平均值进行统计分析。由表1可知，丽江云杉家系苗的苗高、当年新梢长、一级侧枝数、主梢上的芽数、南北冠幅、顶轮侧枝数总长等均存在丰富的变异，其中苗高的变异系数为20.06%，95%的置信区间为51.03～57.57 cm，当年新梢长、主梢上芽数的变异系数均在30%以上，一级侧枝数和南北冠幅和顶轮侧枝数总长的变异系数在11%～16%。

表1 丽江云杉家系8年生苗期生长性状及遗传变异

由表2可知，在45个家系中，以调查的苗高为主要衡量指标，选择1个生长最好的家系、1个介于平均值中间的家系、1个生长最差的家系，培育8 a后，比较3个家系生长指标的变异系数，丽江云杉表现好的丽云17号家系平均苗高为86.88 cm，变异系数为12.86%，变异系数相对较小，遗传性状相对稳定;表现中等的丽云65号家系平均苗高为54.95 cm，变异系数为22.46%;表现差的丽云38号家系平均苗高仅为38.57 cm，变异系数为30.29，生长最好家系的苗高比生长最差的提高了125.25%;三者的苗高差异较大，变异系数差异也较大;其新梢长、侧枝数、主梢上的芽数、南北冠幅、顶轮侧枝数总长差异也大。这种表现差异有利于进行无性系的苗期选择。

表2 丽江云杉家系培育8年后的优、中、差生长性状的遗传变异

2.2 丽江云杉45个家系间各生长性状的差异显著性和遗传力(h2)分析

丽江云杉45个家系的苗高，2011年新梢生长量、一级侧枝数、主梢上的芽数、南北冠幅、顶轮侧枝数总长6个指标的差异显著性结果见表3。丽江云杉45个家系的苗高、新梢长、一级侧枝数、主梢上的芽数、南北冠幅、顶轮侧枝数总长的遗传力均超过 0.80，各性状间均存在极显著的差异(F＞F0.01)，表明进行家系苗期选择具有可行性。

2.3 家系间的生长性状相关和苗高年相关分析

对丽江云杉家系间的苗高、新梢长、一级侧枝数、主梢上的芽数、南北冠幅、顶轮侧枝数总长6个指标间进行相关分析，结果见表4，苗高和其它指标间存在极显著的相关，除一级侧枝数和南北冠幅相关不显著外，其它指标之间均存在极显著的相关。由此可见，对一个性状进行选择就会对其它性状产生显著效果。

表3 丽江云杉家系间8年生各生长性状的差异显著性

表4 丽江云杉家系间8年生各生长性状的相关分析

对丽云17号家系的4～8年生苗高进行年相关分析，见表5。丽云17号家系的林龄的苗高间均呈极显著的正相关，特别是相邻年份的苗高间的相关系数比较大，这说明丽江云杉家系生长性状存在明显的早—晚龄相关，生长具有良好的稳定性和选择的可行性，能够正确进行家系选择。

表5 丽云17号家系4～8年生苗高的年相关分析

2.4 丽江云杉家系多性状综合选择

多性状综合选择[9－11]是生长高度和冠形兼优家系评选的理想方法。在良种选育中，为了充分利用各种信息，从多性状角度来评判所测定的基因型，就需要建立一个兼顾各性状表现型和遗传型参数的综合方程。选择指数除具有一般选择方法的优点外，还考虑了各个性状的相对经济权重。采用选择指数进行多性状综合选择有较大的选择空间，它是不同性状表型值的线形函数，可同时考虑各性状的遗传力、遗传相关和经济权重，因而在理论和实践上，都是多性状综合选择中一种具有较高选择效率的形式，所以将多性状综合选择作为丽江云杉良种选育时对其生长高度和冠形定向选择的基本方法。以苗高、当年新梢长、一级侧枝数、主梢上的芽数、南北冠幅、顶轮侧枝数、顶轮侧枝数总长6个重要的选择性状，按等权法求得各性状的经济相对权重值，分解为W苗高=0.3、W新梢长=0.1、W一级侧枝数=0.2、W主梢芽数=0.2、W南北冠幅=0.1、W顶轮侧枝数总长=0.1，各性状的权重值被分配在综合选择式中，相加之和为1。得出综合选择式 I=0.0052X1+0.0069X2+0.0099X3+0.0333X4+0.0025X5+0.0027X6，可以看出家系群体平均选择值 I0=0.93，选择标准差 S=0.202。根据选择值、群体平均值和选择标准差将各家系分为4类:(1)I＞I0+S即选择值大于群体平均值加一个选择标准差的优良家系，这类家系相对于其他家系具有生长快的特性，是我们选育的重点，入选这类的家系有丽云17、丽云126、丽云 134、丽云 82、丽云 27、丽云 32、丽云34、丽云148;(2)I0+0.5S≤I＜I0+S 即选择值小于群体平均值加一个选择标准差，且大于的家系群体平均值加0.5个选择标准差，这类家系可作为杂交育种的亲本纳入育种群体以扩大遗传资源基础，只有丽云21这个家系属于该类;(3)I0＜I＜I0+0.5S即选择指数值落在群体平均值加0.5个标准差且大于群体平均值的家系，这类家系可作为杂交育种的亲本纳入育种群体以扩大遗传资源基础;(4)I＜I0，即选择值小于群体平均值的家系，这类家系相对于其他无性系生长较慢，不符合我们选育目的，应加以淘汰。因此，本次开展选择的45个家系中，选择出的8家系分别为丽云17、丽云126、丽云134、丽云82、丽云27、丽云32、丽云34、丽云148(表6)。

表6 丽江云杉家系8年生多性状选择

续(表6)

2.5 优良家系增益估算

对评选出的部分优良家系的主要性状进行实际增益和遗传增益的估算，公式如下:

(1)实际增益:ΔG实际=((Xi－X平均)/X平均)×100%，

(2)遗传增益:ΔG=Xi－X×h2/X×100%。

根据8年生丽江云杉家系的苗高、当年新梢长、一级侧枝数、主梢上的芽数、南北冠幅、顶轮侧枝数总长以及各性状的遗传力和权重值，进行多性状综合评选，评选出8个家系，分别为丽云17、丽云126、丽云 134、丽云 82、丽云 27、丽云 32、丽云 34、丽云148。这些家系的苗高实际增益为18.67% ～60.01%，遗传增益为17.93～57.61%。结果表明，在苗高指标上获得较大实际增益的基础上，遗传增益也显著提高，因此，通过多性状综合选择，就能达到较为满意的效果(表7)。

3 结论与讨论

通过对8年生丽江云杉每个家系生长性状的平均值进行统计分析，苗高、当年新梢长、一级侧枝数、主梢上的芽数、南北冠幅、顶轮侧枝数总长等均存在丰富的变异，其中苗高的变异系数为20.06%。45个家系各生长性状的遗传力均超过0.80，家系间各生长性状的差异显著。苗高与其他指标之间均存在极显著差异。家系的林龄的苗高间均呈极显著的正相关，特别是相邻年份的苗高间的相关系数比较大，说明丽江云杉家系生长性状同样也存在明显的早－晚龄相关，具有良好的稳定性和选择的可行性。

表7 丽江云杉8年生优良家系苗高选择性状增益

性状多少直接影响着选择的精度。性状多，代表的信息全面，但在有限的群体情况下不一定选择出符合选育目的的品系;性状少，虽然容易选择，但代表的信息又不全面。Louw A K[12]等人对桉树研究已经证实了这点。多性状综合选择作为丽江云杉良种选育时对其生长高度和冠形定向选择的基本方法。得出综合选择式 I=0.0052X1+0.0069X2+0.0099X3+0.0333X4+0.0025X5+0.0027X6，选择值大于群体平均值加一个选择标准差的优良家系，这类家系相对于其他家系具有生长快，是我们选育的重点，综合评选出优良家系8个，分别为丽云17、丽云126、丽云134、丽云 82、丽云 27、丽云 32、丽云34、丽云148。这些家系的苗高实际增益为18.67% ～60.01%，遗传增益为 17.93% ～57.61%。

张应中等[13]对湿加松F1杂种家系年度生长相关及早期选择，在2年生时根据树高生长量淘汰早期生长较差的家系，在6年生时根据材积选择生长较好的家系，入选率为35%;邓继峰等[14]对17年生杂种落叶松(Genetic variation)家系的研究也表明，生长性状家系间和家系内丰富的变异、较高遗传力，贡献出了较高的遗传增益。丽江云杉生长较好的家系具有明显的生长优势，为优良家系的选择提供了可能。

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