元江流域种子植物区系组成的纬度分布格局

丰帮艳，王燕梅，冯建孟

(大理学院农学与生物科学学院，云南 大理 671003)

前言

植物区系是某一区域内所有植物种类的总和，是组成植被的基础［1］，因此，对植物区系的研究有助于我们更好地理解植被的发生、演化、分布及其迁移。元江流域 (云南段，下同)跨越滇西北和滇东南地区，地势北高南低，拥有巨大的海拔高差 (3165m)，表现出明显的山地立体气候［2］。与此相一致，流域内植被类型丰富多样，由南向北，随着海拔的升高，植被类型呈现出由热带雨林向中山湿性常绿阔叶林过渡的趋势［3］，表现出明显的地理环境梯度和植物区系梯度。因此，有关该流域内植物区系纬度梯度格局的研究具有重要意义。2003年，税玉民提出:红河地区种子植物区系具有古老性、热带性、复杂性及过渡性等特点［3］。2008年，李海涛等认为元江流域自然保护区种子植物区系表现出热带向亚热带过渡，具有明显的热带性质［4］。同年，李海涛就西南侧的哀牢山脉和无量山脉的屏风作用所造成的“焚风效应”对植被类型的影响做了探讨［5］。2010年，冯彦和李云刚从区域社会经济发展方面探讨了哀牢山—元江河谷作为云南东西部界线的存在［6］。但据笔者所知，过去相关研究大部分以元江自然保护区和元江干热河谷为基础，并倾向于定性分析。有关元江流域内种子植物区系组成的纬度格局分析的研究还比较少见，尤其是在科、属不同水平上的区系成分分布格局的研究还未见报道。早在1987年就有研究表明，云南地区南北走向的主要河流可能是植物区系迁移的重要通道。［7］但有关河谷“通道效应”在元江流域的探索性研究还少见报道。因此，本研究试图在科和属的水平上，对元江流域种子植物区系组成的纬度分布格局进行分析，并就元江流域河谷的“通道效应”对植物区系迁移过程中的影响进行初步探讨，为更好地理解该地区植物区系的起源、进化历史及其迁移提供基础信息和理论基础。

1.研究区域概况

元江 (云南段，下同)地处东经 100°18'～104°56'，北纬 22°74'～25°55'，流域面积为55338km2，是云南地区的重要河流之一［2］。发源于云南省巍山彝族回族自治县横断山脉的哀牢山东麓茅草哨和祥云县的五顶山，流经南涧、新平、建水、红河、金平等县市，于河口县出境，流入越南后称“红河”［8］。元江流域东与南盘江流域相邻，南与越南相接，西与澜沧江以无量山为分水岭，北与金沙江流域毗邻。从地形格局来看，元江流域内呈现出自西北向东南倾斜的地势。由于云岭余脉无量山和哀牢山脉的南延，元江流域内形成了南北纵列、高山深谷相间的地形格局，且海拔高差巨大［2，3］。如果仅从纬度梯度来看，由南向北，随着纬度的升高，海拔也呈递增趋势。流域内海拔最高点是其发源地之一祥云县的五顶山，海拔3241m，最低点位于河口县的出境口，海拔仅为76m，拥有3165m的巨大的海拔高差［2］。与此相一致，流域内气候类型多样，植被类型复杂。从南向北，流域大致跨越了热带季雨林气候、亚热带气候、亚热带季风气候、山地季风气候、温带气候和高原季风气候等气候类型［2］。如此复杂的气候类型可能导致了其植被类型的丰富多样，在由南向北的纬度梯度上流域内植被类型依次为热带雨林、季节雨林、山地雨林、季节常绿阔叶林和中山湿性常绿阔叶林等［3，8］。

图1 研究区域地理位置Fig.1 Location of the studied area

2.数据来源

本研究的植物分布及区系等基础信息主要来自《云南植物志》(1—16卷)［9—24］、中国植物名称及分布数据库［25，27］以及其他地方性植物志和自然保护区考察报告中的植物名录［27—31］，各研究单元的纬度信息和海拔信息等来自相关文献［2］。

3.研究方法

3.1 植物数据基础信息的提取

笔者根据所收集的数据进行整理和分析，建立了元江流域的种子植物名录数据库。同时，以县 (市)域为基本空间单元，根据各物种的分布信息，建立了元江流域的种子植物空间分布数据库。

3.2 植物区系成分信息的提取

以新建立的元江流域的种子植物名录为依据，获取各物种归属的科和属的拉丁名。在科水平上，参照世界种子植物科的分布区类型系统的修订 (吴征镒)［32］、世界种子植物科的分布区类型系统［33］、种子植物分布区类型及其起源和分化［34］，对科水平的区系类型进行标定。在属水平上，根据吴征镒的中国种子植物属的分布区类型 (1991)［35］，对属水平的区系类型进行标识，获得了各物种在科、属层次上的区系组成。

3.3 元江流域的重要科、属组成

根据研究区域内所有种子植物的科、属组成，按照各个科、属所含物种数的多少，获得了元江流域内物种数较多 (前10位)的科和属。同时，在科和属水平上，分别计算了排名前10位的重要科、属所含物种数占省内和国内相应科、属的比重，国内、省内相应科、属所含物种数相关数据来自文献［25，26］，以了解元江流域内种子植物的主要科、属组成。

3.4 元江流域总体区系组成的分析

根据流域内已获得的各科、属的区系组成，分别在科、属水平上计算了世界分布成分的科数和属数占流域内总科数、属数的比重;同时，也分别计算了各非世界区系成分的科数、属数占非世界区系成分的总科数、属数的比重。在此基础上，分别在科和属水平上计算了热带、温带的比重之和，并在科和属的水平上，将两者进行比较，以了解流域内不同地质时期区系组成的差异。

3.5 区系成分的纬度格局分析

以流域内各科、属的植物区系组成为基础，在科和属的水平上计算了各县 (市)域世界分布成分的比重，并分别计算了各个县 (市)各非世界分布区系成分所占的比重以及热带、温带比重之和。以此为基础，分别在科和属的水平上，对各个区系成分的纬度分布格局进行探讨;同时，也对热带、温带比重之和的区系成分进行纬度分布格局的分析。上述分析和制图主要通过MSExcel和SPSS软件包来实现。

4.结果

4.1 元江流域重要植物物种组成

通过研究发现，该流域内拥有种子植物5149种，分属于1585属、241科，其中比较重要的科，主要为蝶形花科Papilionaceae(267种)、兰科Orchidaceae(241种)和禾本科Poaceae(232种)等 (表1)。占国内比重较大是蝶形花科Papilionaceae，约为17.8%。比重较小的是蔷薇科Rosaceae，约为4.5%。而占省内比重较大的是大戟科Euphorbiaceae，约为62.6%，占比重较小的是菊科Compositae，约为26.6%。另外，10个比较重要科所含的物种数之和为1863种，占元江流域总物种数的1/3。比较重要的属主要为榕属Ficus(65种)、悬钩子属Rubus(52种)和秋海棠属Begonia(50种)等 (表2)。其中，占国内、省内比重较大的都是榕属Ficus，约54.2%和64.4%，比重较小的均是杜鹃花属Rhododendron，仅为5.2%和9.7%。

表1 研究区域内内比较重要的科Table 1 Composition of important families in the studied area

表2 研究区域内比较重要的属Table 2 Composition of important genus in the studied area

注：国内、省内相应科、属所含物种数来自文献［25，26］。

4.2 科、属水平上的总体区系组成

从表3可以看出，在科水平上，泛热带 (T2)区系成分所占比重较大，为45.6%，其次所占比重较大的是北温带 (T8)区系成分，为18%，但与泛热带成分差距较大。此外，其他区系成分所占比重均较小，在0.5%到8.7%之间波动。总体来看，热带区系成分所占比重较大为71.6%，温带区系成分所占比重稍小仅为28.3%，且在研究区域内未发现中国特有区系成分(T15)，表现出明显的热带区系性质。从表4看出，在属水平上，热带亚洲 (T7)区系成分所占比重较大，为23.2%，其次所占比重较大的是泛热带区系成分 (T2)和北温带 (T8)区系成分为18.0%和10.1%，共拥有269属和151属。所占比重较小的是温带亚洲成分 (T11)和中亚成分 (T13)为0.7%和0.1%，仅拥有11属和2属。同时，笔者在属的区系组成中发现有中国特有区系成分 (T15)，其所占比重为3.0%，拥有44属。总体来看，热带区系成分所占比重为68.1%，温带区系成分所占比重为28.9%，也表现出明显的热带区系性质。

综上所述，笔者发现，无论是从科区系组成还是从属区系组成上看，热带区系成分始终占较大比重，均在70%左右，温带区系成分所占比重仅为30%左右。这可能意味着元江流域内植物区系的起源与热带植物区系之间有着十分密切的联系，并且在演化历程中表现出明显的热带区系性质。中国特有区系成分可能在演化历程中发生了强烈分化。

表3 元江流域种子植物科的区系组成Table 3 Flora composition at family level in yuanjiang

表4 元江流域种子植物属的区系组成Table 4 Flora composition at genus level in yuanjiang

4.3 科水平上区系成分的纬度格局分析

科水平上，大多数热带区系成分所占比重随纬度的升高呈下降趋势，但泛热带成分 (T2)所占比重一直保持在较高水平，从51.4%递减到47.2%，下降趋势并不明显。其余区系成分所占比重一直处于较低水平，在11.3%到1%之间波动 (图2)，下降趋势较明显。从图3可看出，热带区系成分比重之和呈现出随纬度升高逐渐下降的趋势 (R2=0.41，P＜0.01)。同时，大多数温带区系成分比重均呈现出相对平缓上升趋势，但北温带成分 (T8)所占比重一直处于较高水平，从17.7%递增到24.3%，递增趋势不明显。其它区系成分所占比重的波动范围在0到7%之间，且未发现温带亚洲成分 (T11)和中亚分布成分 (T13)(图4)。从图5可看出，温带区系成分比重之和与纬度之间存在明显正相关关系 (R2=0.41，P＜0.01)。

图2 科水平上热带区系成分的纬度变化趋势Figure 2 Latitudinal patterns of the proportions of tropical elements at families level

图3 科水平上热带区系比重之和的纬度变化趋势Figure 3 Latitudinal patterns of the sum of the proportion of tropical elements at families level

图4 科水平上温带区系成分的纬度变化趋势Figure 4 Latitudinal patterns of the proportions of temperate elements at families level

Figure 5 Latitudinal patterns of the sum of the proportion of temperate elements at families level

4.4 属水平上区系成分的纬度格局分析

研究结果表明，在属水平上，各热带区系成分所占比重随纬度的升高呈明显下降趋势，泛热带成分 (T2)比重仍处于相对较高的水平，且下降趋势相对平缓，从25.2%递减到19.5%。其次是热带亚洲成分 (T7)，所占比重从23.5%递减到8.6%，递减趋势较为明显。其余区系成分比重都处在较低水平，在9.2%到3.5%之间波动 (图6)。从图7可看出，热带区系成分比重之和与纬度之间存在明显负相关关系 (R2=0.86，P＜0.001)。属水平上，大多数温带区系成分所占比重随纬度的升高均呈现出平缓上升的趋势。其中，北温带成分 (T8)所占比重依旧处于较高水平，从9.7%递增到19.2%，上递增趋势明显。其余区系成分所占比重均处在较低水平，波动范围在0.1%到9%之间 (图8)。从图9可看出，随纬度的升高，温带区系成分比重之和呈递增趋势 (R2=0.88，P＜0.001)。

图6

图7 属水平上热带区系比重之和的纬度变化趋势Figure 7 Latitudinal patterns of the sum of the proportionof tropical elements at genus level

图8 属水平上温带区系成分的纬度变化趋势Figure 8 Latitudinal patterns of the proportions of temperate elements at genus level

图9 属水平上温带区系比重之和的纬度变化趋势Figure 9 Latitudinal patterns of the sum of the proportion of temperate elements at genus level

5.讨论

元江流域拥有巨大的海拔高差、特殊的地形地貌、复杂的气候类型和丰富多样的区系成分类型［2，3，37］，所以，有关流域内植物区系组成的纬度格局的分析具有重要意义。本研究以元江流域内大尺度的植物区系分布信息为基础，对研究区域内的优势科、属组成进行了探讨，并分别在科和属的水平上，对纬度梯度上区系成分的分布格局进行了探讨，这可能有助于我们更好地理解该流域内植物区系的起源、进化历史及其迁移。

研究结果表明，该流域可能是上述重要科、属在云南地区的重要分布中心;而且，该流域还可能是薯蓣属、胡椒属和榕属在中国的重要分布中心。

研究结果表明，从总体区系组成和区系成分的纬度格局来看，无论在科水平上、还是在属水平上，植物区系成分均以热带区系成分为主，表现出明显的热带区系性质。这意味着元江流域可能是一个以热带植物区系性质为主的流域河谷。首先，从区系地理位置来看，元江流域位于古热带植物区北缘，可能受到来自越南、老挝、菲律宾等中南半岛地区热带植物区系的强烈影响［7，36］，故表现出明显的热带区系性质。其次，从地理环境来看，元江流域地处低纬度地区(大致在22°74'N～25°55'N之间)，而且，该流域内约有81%的县 (市)域海拔均值在2000m以下［2］，这意味着研究区域内虽然拥有巨大的海拔高差，但大部分区域仍处在低海拔地区，表现出明显的热带和亚热带气候特点，适合喜温的热带植物区系的分布与分化［37］。因此，无论从区系地理位置，还是从气候环境梯度来看，元江流域均可能表现出明显的热带区系性质。

研究结果也表明，从南到北，在科和属水平上，热带区系成分所占比重之和均呈递减趋势，而温带区系成分比重之和却表现出与之相反的格局。从环境梯度来看，由南向北，海拔呈升高趋势，环境中热量随之减少，因此，喜温的热带区系成分呈减少趋势，而耐低温的温带区系成分呈增加趋势。同时，笔者认为，在本研究中，纬度梯度上热、温带区系成分比重的变化趋势还可以从植物区系的迁移途径来解释。云南地区植物区系的迁移过程主要与古热带区系成分和温带区系成分的交融和过渡有关［7］。结合过去的相关研究和假设［7，37］，笔者认为南—北走向的元江流域河谷地区可能为植物区系的南北迁移提供了重要通道，即热带植物区系北上迁移、温带植物区系南下迁移。在由南向北的迁移过程中，喜温的热带区系成分呈递减趋势，耐低温的温带区系成分呈递增趋势，使热、温带区系成分与纬度之间分别呈现出负相关和正相关的关系。因此，本研究可能在一定程度上间接证实了元江流域在植物迁移过程中所发挥的“河谷通道效应”。

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