青藏高原草地植物叶解剖特征

李全发，王宝娟，2，安丽华，吉成均

(1.安徽师范大学生命科学学院，安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室，芜湖 241000;2.北京大学城市与环境学院地表过程分析与模拟教育部重点实验室，北京 100871;3.北京大学医药卫生分析中心，北京 100191)

叶片作为植物暴露在环境中面积最大的器官，对外界环境如海拔、降水、温度等生态因子的变化敏感且可塑性较大，最易受到并能反映环境变化所带来的影响，因而成为植物生态解剖研究的主要指标之一［1-3］。植物叶片的生态解剖特征已有较多报道［2］，但对极端环境中叶片生态解剖的研究相对较少。青藏高原平均海拔4000 m以上，具有独特的高原气候(太阳辐射强、日照时间长、气温低、昼夜温差大、气压低、O2和CO2含量少、湿度和降水量不均衡、风力大、气候频变等)［4-5］，且人为活动干扰相对较少。因此，青藏高原成为极端环境中叶片生态解剖研究的理想场所。严酷的气候条件下，植物受环境的胁迫在叶片的形态、结构以及生理功能等方面，保留了一些与该环境相适应的特殊解剖特征和生理机制［6-10］。尽管前人的研究已总结出青藏高原草地植物叶解剖特征的一些规律:如表皮细胞壁增厚且有一定程度的角质化，多具厚的角质层;栅栏组织多层，叶肉细胞排列较紧密，具有发达的通气组织等［11-13］。但到目前为止，已有研究在青藏高原草地植物种类选取及区域占有面积两方面都相对不足，不能全面地概括该区域草地植物的叶解剖特征，且在大尺度上该区域草地植物叶解剖特征对环境因子的响应趋势目前尚不清楚。本研究在较大区域取样的基础上，对青藏高原66种草地植物优势种的叶解剖特征进行了较系统地研究，试图诠释草地植物叶片在青藏高原高寒缺氧环境下所具有的一些特有结构，揭示青藏高原草地植物叶片结构特征的共性及其适应意义，同时分析不同区域的生境中影响植物生长的关键生态因子，揭示其主要草地植物叶片的生长发育过程与环境相适应的变化规律，为制定相应的草地恢复、保护和改良对策提供理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地区概况

青藏高原(74°—104°E，25°—40°N)面积2572.4×103km2，平均海拔4000 m 以上，太阳辐射量0.5861—0.7954 MJ·cm-2·a-1，地面气温区域差异显著，季节差异明显。降水主要受西南季风影响，从东南向西北递减(4000—20 mm)，且季节分配极不均匀［4］。本文研究区域(80.25°—102.89°E，28.19°—35.44°N)包括青海和西藏两省，研究区草地植被的覆盖面积为1177×103km2，约占其植被总面积的63.9%［14］。研究区草地植被主要包括高寒草甸、高寒草原和温性草原3种类型。研究区域平均海拔4239 m(2996—5249 m)，年降雨382 mm(110—624 mm)，生长季降雨263 mm(85—383 mm)，年均温-1.3℃ (-9.7—6.8℃)，生长季均温7.3℃(-1.0—13.5 ℃)。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查与采样

实验样品采集于2002—2007年，在研究区内每隔30—50 km选取有代表性的植被群落分布区域作为样地，总计选取76个样地(图1)。每个样地选取3—5种分布较广且具有对比意义的优势种进行取样，每种植物选取3—5株成熟植株，并对发育程度相近、位置相同的成熟健康叶片进行采集，记录各采集点的海拔高度、经纬度等样地信息。采集的叶片在野外立即用FAA固定液(福尔马林-冰醋酸-酒精)固定。

1.2.2 组织制片与测量

FAA固定的叶片，在每片叶距叶尖约1/3处用单面刀片切取3个0.5 cm×0.5 cm的小片，用于石蜡切片(叶片较宽的主脉及两侧各一，叶面较窄的沿主脉连续切取)。切好的叶小片经酒精系列脱水，二甲苯透明，石蜡包埋，Leitz 2135轮转切片机切片，切片厚度约8μm，番红-固绿双重染色，加拿大树胶封片。Motic-B5显微镜结合Motic显微成像系统观察叶片解剖特征，随后利用系统自带测量工具测量叶片的上角质层厚度、上表皮厚度、栅栏组织厚度及其细胞层数、海绵组织厚度、下表皮厚度、下角质层厚度、叶片厚度共7项指标，每片叶片每项指标分别测量30组数据。

1.2.3 气候数据来源及气候指标

对全国670个标准气象台站1970—1999年间月平均温度和月平均降水数据进行Kriging插值分析，该数据来自于世界气候数据网站(http://www.worldclim.org)，然后根据样地的经纬度从插值中提取样地的月平均温度和月平均降水数据，以30a的平均值作为样地的温度和降水数据［15］。本文使用对植物生态属性最具解释力的两个气候指标，即生长季降水(5—8月总降水)和生长季均温(5—8月均温)。

1.2.4 数据分析

统计分析全部利用SPSS 16.0软件完成。采用Pearson相关分析检验青藏高原草地植物叶片各解剖特征之间的相关性;环境因子对植物叶片解剖特征的影响采用线性回归进行分析。

图1 青藏高原植被图，示采样地点Fig.1 A vegetation map of the Tibetan Plateau，showing the sample sites

2 结果与分析

2.1 青藏高原草地植物叶解剖特征

本研究在青藏高原76个样地共采集植物66种。其中，双子叶植物48种，隶属于18个科，其中豆科(Fabaceae)、菊科(Asteraceae)、蔷薇科(Rosaceae)排在前3位［16］;单子叶植物18种，以莎草科(Cyperaceae)和禾本科(Gramineae)为主。

青藏高原草地植物长期受高原气候环境的筛选，在叶片的形态、结构等方面保留了一些特殊的解剖特征:(1)表皮层厚且表皮细胞大小差异显著，部分植物表皮细胞分化出特殊结构。青藏高原草地植物叶表皮细胞的细胞壁及角质层均较厚，尤其是上表皮细胞壁及上表皮角质层，平均约比下表皮细胞壁及下表皮角质层厚1/4。表皮细胞大小差异显著，特别是单子叶植物的上表皮细胞，由于大小差异显著造成叶表面有规律的隆起。部分植物叶表皮细胞分化出特殊结构，如高山嵩草(Kobresia pygmaea)、醉马草(Achnatherum inebrians)等表皮细胞分化为泡状细胞;高山绣线菊(Spiraea alpina)、帕里扭连钱(Phyllophyton pharicus)等表皮细胞分化出表皮毛结构。表皮毛的类型丰富，有乳突状突起、单细胞腺毛、多细胞腺毛、单细胞非腺毛、多细胞非腺毛等，随植物种类不同而异，但整体来说，叶片上表皮的表皮毛长度和密度均较下表皮表皮毛长和密。(2)叶肉组织相对较厚。叶肉细胞细胞壁较厚，细胞质浓稠、富含贮存物质，叶绿体体积大且数量多，特别是栅栏组织细胞中叶绿体的含量较海绵组织更高。少数双子叶植物只有栅栏组织，如银露梅(Potentilla glabra)、蒙古绣线菊(Spiraea mogolica)等。叶片栅栏组织细胞体积较小，层数多且排列紧密，厚度较大;海绵组织细胞较小，胞间隙发达，但海绵组织的厚度在不同物种间差异较大。(3)通气组织和厚壁组织发达。多数植物叶肉细胞间出现了发达的通气组织和厚壁组织，特别是叶脉及维管束周围常常可见许多厚壁组织延伸到叶表面。(4)维管束鞘明显，异细胞(贮藏细胞)较多。叶脉维管束鞘细胞非常明显，细胞壁显著加厚，许多维管束鞘细胞内可见储藏物质。绝大多数植物的维管组织中(或周围)有异细胞存在，几乎一半以上的植物在栅栏组织靠近上表皮的一层或两层细胞中均有异细胞存在，部分植物如糖茶镳(Ribes himalense)的海绵组织中含有异细胞。植物叶片具有的适应性特征汇总见表1。

表1 青藏高原草地植物的适应性特征Table1 Adaptive characteristics of grassland plants in Tibetan Plateau

2.2 青藏高原草地植物叶片解剖特征的物种间差异

为进行与环境间的相关性分析，本研究在66种青藏高原草地植物中选取分布在2个或2个以上样地的46种植物(41种双子叶植物，5种单子叶植物)进行叶解剖特征的比较，结果表明青藏高原不同物种的草地植物叶片各解剖特征均存在显著差异(表2)。其中变异系数(CV)最大的是海绵组织(0.34)，其次为上角质层(0.33)、下表皮层(0.28)、下角质层(0.26)、上表皮层(0.26)、栅栏组织(0.25)，叶片厚度的变异系数最小(0.17)。

对叶片栅栏组织厚度的统计分析表明:栅栏组织占叶片厚度的比例约为34.77%—82.73%，紫萼黄耆(Astragalus porphyrocalyx)的栅栏组织最薄，腺毛风毛菊(Saussurea glanduligera)最厚。青藏高原草地植物栅栏组织的层数和厚度并不完全一致，如全叶马先嵩(Pedicularis integrifolia)栅栏组织一层，厚度为111.82μm，糖茶镳(Ribes himalense)栅栏组织两层，厚度仅为93.96μm。对具有栅栏组织与海绵组织分化的植物叶片比较表明:海绵组织厚度占叶片厚度的比例约为22.16%—60.63%，紫萼黄耆(Astragalus porphyrocalyx)的海绵组织最薄，厚度仅为27.86μm，鲜黄小檗(Berberis diaphana)最厚，厚度达145.19μm;栅栏组织和海绵组织厚度比值(P/S)为1.45(0.66—2.86)，其中比值为1.0以下的共9种，占21.43%(表2)。

表2 青藏高原草地植物叶解剖厚度特征Table2 The anatomical thickness characteristics of leaves of the grassland plants in Tibetan Plateau

续表

对本研究46种植物的7个叶表皮特征进行Pearson相关分析，结果见表3。从表中可看出青藏高原草地植物的上下角质层厚度呈显著相关性(P＜0.001)。如紫萼黄耆(Astragalus porphyrocalyx)上下角质层相对厚度均最薄(所占比例分别为1.29%和1.13%)。在叶片厚度方面，除上角质层与叶片厚度无明显相关性外，其他解剖指标都与其有一定程度的相关性，其中相关性最强的为海绵组织厚度，相关性为0.779(P＜0.001)。

表3 青藏高原草地植物叶解剖厚度特征相关性分析Table3 The correlation analysis of anatomic thickness characteristics of leaves of grassland plants in Tibetan Plateau

2.3 青藏高原草地植物叶解剖特征与环境因子之间的关系

对青藏高原46种植物的7个叶解剖指标(上、下角质层厚度、上、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度及叶片厚度)与相应的地理生态因子(海拔、生长季降水及生长季均温)进行线性回归分析，结果表明:海拔与叶解剖特征存在较弱的负相关变化关系，即随海拔升高，叶片各组织厚度略有一定程度下降;生长季降水与上表皮厚度无相关性，与上角质层厚度呈较弱负相关性，与其他各解剖部位厚度均呈较弱正相关性，即栅栏组织厚度、海绵组织厚度、下角质层厚度、下表皮厚度及叶片厚度均随生长季降水增加而略微增厚;生长季均温除与下角质层厚度无相关性外，与其它叶解剖特征均呈较弱正相关性，说明叶组织厚度随生长季温度升高总体略呈加厚趋势(表4)。

表4 青藏高原草地植物叶解剖厚度与环境因子的线性回归分析Table4 The linear regression analysis of leaf anatomical thickness and environmental factors of the grassland plants in Tibetan Plateau

3 讨论

青藏高原草地植物叶表皮细胞和角质层均较厚，许多植物还发育出复杂的表皮毛。厚的表皮细胞及各种附属物具有隔热、保水、抗损伤等功能，是植物对低温、强光、强紫外线辐射、高海拔强气流变化、生理干旱等环境的适应［17-21］。本文对66种草地植物优势种叶解剖特征的研究也证实了这点。本研究发现表皮细胞除厚度增加外，其细胞大小往往出现分化，特别是单子叶植物的上表皮细胞大小差异显著，造成叶表面有规律隆起，增加了叶面积，该结构可能更利于控制水分通过角质层蒸腾而丧失，阻止干旱环境下因失水而造成的细胞破裂。

在光能利用方面，青藏高原适合植物生长发育的时间只有2—4个月［11］，为了保证短时间积累足够的营养物质完成生命周期，青藏高原植物保留了很多利于保持旺盛的光合、呼吸代谢活力的叶解剖特征。青藏高原植物叶通气组织普遍发达，可以弥补氧分压和二氧化碳分压较低对植物的影响，白天光合作用积累的氧气夜间被呼吸作用消耗，而积累的二氧化碳又为白天光合作用提供原料［6］。青藏高原植物叶肉细胞体积较小，增大了细胞面积与叶面积之比，细胞质浓厚，叶绿体多，无疑可增加光合作用底物的浓度和反应的面积，提高光合效率。发达的栅栏组织还能保障光合作用对水分的需求［22］，较厚且排列紧密的栅栏组织可提高光能的利用效率［12，23］。青藏高原植物中异细胞广泛分布在表皮细胞和叶肉细胞中，尤以维管束周围分布最多，不但利于产物的转化、贮藏，而且在需要的时候，也利于产物的分解、转运。

栅栏组织与海绵组织厚度比值是反映生态适应的一个重要指标，叶肉组织在一定环境下存在着一个最佳的P/S值。在一定程度上，P/S值相对较大则植物净光合速率较大［24］、抗旱能力较强。青藏高原42种具有栅栏组织与海绵组织分化植物的P/S平均比值为1.45，其中比值为1.0以下的仅9种，表明高海拔的叶片已经形成了防止水分过多散失的适应性栅栏组织和海绵组织结构性特征。

叶片各组成部分厚度的变异系数存在明显差异，这与其结构特征和执行功能相关。尽管本研究区域内降水相对丰富，土壤持水量都较高，但由于高海拔地段低温冻土导致的“生理干旱”，即使7—8月，也只在白天土壤中有部分水分可供植物吸收［11，13］，因此本研究的草地植物基本上都处于生理干旱状态，其保水功能相差不大。由于栅栏组织厚度与植物保水功能关系密切，反映在结构上，栅栏组织的厚度差异(0.25)必然不大。海绵组织厚度变异系数(0.34)较大的原因可能是由于海绵组织厚度增加是植物对低温环境的反应［19］，而海绵组织厚度减少，细胞间隙减小等变化则是植物对水分短缺的响应［25］，因此当不同种类植物对低温和生理干旱胁迫采取不同响应策略时，导致海绵组织厚度变异幅度相对较大，变异系数达0.34。上表皮细胞角质层厚度变异系数(0.33)较大的原因可能与太阳光辐射的强弱有关，不同样地的物种，由于海拔的变化以及阳坡和阴坡的差异，光照强度差异显著，从而造成上角质层变异非常突出。总之，青藏高原草地植物由于遗传特征的差异及生长环境的不同，使得叶片各组成部分厚度的变异系数相对较大，而叶片厚度是叶片各组成部分厚度的综合，叶片各组成部分厚度的彼此增减会降低变异系数，因而叶片厚度差异最小，CV只有0.17。

近年来，有关植物叶片功能属性的研究，提出了叶片经济型谱概念［26］，即随着叶片寿命的减少，比叶面积、叶片氮含量、光合速率等特性增加，叶片形态建成投资少，见效快;而随着叶片寿命增加，叶片细胞密度大，比叶面积大，叶片形态建成投资多，见效慢。青藏高原草地植物叶片的各解剖特征尽管变异程度不同，但叶片各解剖指标两两之间的21个相互关系中14个均表现出一定程度的相关性，说明叶片的解剖特征间存在较明显的协同变化，叶片特征方面的这种协同性，可能是植物结构在进化上的一种适应策略，也是青藏高原植物叶片经济型谱的反应。

海拔作为重要的环境变量并不直接影响植物的形态建成，而是通过其它环境变量如氧分压、二氧化碳分压、空气湿度、土壤温度、光照强弱、紫外线辐射强度等间接对植物施加影响［6，11，27］，这些因素综合作用、长期选择的结果必然导致植物内部结构发生相应的改变。青藏高原草地植物叶片各组成部分的厚度随海拔升高均略呈下降趋势，说明海拔升高对叶片各组成部分虽有影响，但其贡献少。关于水分与叶解剖特征的关系，已有研究认为水分对叶特征具有可塑性［28］，虽然本研究区内水分丰富，但由于低温的影响，植物仍呈生理干旱，水分的增加并不能改变植物的生理干旱，从而导致水分对除上表皮层外的各叶解剖特征虽有一定的可塑性，但可塑性均较小。

4 结论

本文运用常规石蜡制片技术对我国青藏高原66种草地植物优势种的叶解剖特征进行了研究。发现青藏高原草地植物对环境的适应主要有两种方式:一是增强防御功能，如叶表皮细胞增厚并发展出如泡状细胞、表皮毛等的复杂结构，表皮角质层增厚，栅栏组织层数多且排列紧密;二是通过内部结构的改变，加快、加强植物的代谢功能，使得植物在短期内能够生产出足够多的物质，迅速完成自己的生命周期，以达到规避不良环境的目的，如通气组织发达、叶肉细胞体积较小、具丰富的异细胞等。青藏高原草地植物叶片各解剖结构厚度与海拔、生长季降水、生长季均温3个重要环境变量呈较弱的相关性，具体表现为高海拔地区叶片各组成部分的厚度相对较小，而生长季降水和生长季均温较高的地区，叶片厚度则相对较大。

致谢:本研究在野外取样过程中得到左文韵、周萌、韩梅同学和北京大学青藏高原考察队的帮助，特此致谢。

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