石羊河下游白刺灌丛演替过程中群落结构及数量特征

靳虎甲，马全林，何明珠，贾晓红，刘有军，张有佳，李发鸿

(1.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治重点实验室-省部共建国家重点实验室培育基地，甘肃省荒漠化防治重点实验室&甘肃省治沙研究所，甘肃 兰州 730070；2.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，兰州 730070；3.甘肃民勤连古城国家级自然保护区管理局，民勤 733003)

石羊河是河西走廊三大内陆河之一，其下游地区有各类荒漠化土地面积达到1.52万km2，绿洲面积仅占总面积的9%，绿洲边缘风沙线长达408 km[1]。地处石羊河流域最下游的民勤县是我国浮尘、扬沙、沙尘暴发生最严重地区之一，也是我国生态环境最恶劣、最脆弱的地区之一[2]，该区的生态环境问题引起国家、社会各界的高度关注。石羊河下游天然灌木植被中，白刺(NitrariatangutorumBobr．)是存活面积最大的天然植被类型，由于具有耐干旱、盐碱、抗风蚀等特点，故在植物固沙方面一直很受重视[2]。白刺常以灌丛沙堆的形式出现[3]，白刺灌丛沙堆的形成和发育是也是群落演替过程中植被与环境相互作用的结果。白刺群落在其维持该区生态环境良性循环中起着十分重要的作用[4]，而在白刺灌丛沙堆不同的演替阶段，群落组成和结构也发生着巨大的变化，对沙地生态系统产生巨大的影响，因此，深入了解白刺灌丛不同的演替阶段的群落结构及数量特征对该区植物的恢复及退化生态系统的重建，以及改善生态环境具有非常重要的理论指导意义。有关该区白刺群落生态特性的研究仅见刘建泉[5]对分布在民勤西沙窝的白刺群落的物种组成、种间关系、垂直结构、周期性和物种多样性进行了研究，但相关研究没有区分白刺灌丛沙堆不同的演替阶段，缺乏对不同演替阶段白刺群落结构和数量特征的对比研究。本文则根据白刺灌丛生长及其生境状况，选择初期发育、稳定、衰退、严重衰退的白刺群落，研究其不同演替阶段群落物种组成、群落盖度及多样性的季节变化以及群落的相似性特征，为该区白刺群落的保护、利用和植被恢复与重建提供科学依据。

1 研究区自然概况与研究对象

研究区设立在石羊河下游的甘肃民勤连古城国家级自然保护区内(38°10′08″—39°09′10″N，103°30′00″—103°57′40″E)，保护区位于民勤县境内的荒漠区域内，面积达38.99×104hm2，占民勤国土面积的四分之一，是全国面积最大的荒漠生态类型国家级自然保护区。保护区东北被腾格里沙漠包围，西北有巴丹吉林沙漠环绕，北、西、南三面蔽着民勤绿洲，多年平均气温7.6 ℃，年均降水量113.2 mm，年均蒸发量2604.3 mm，年均风速2.8 m/s。该区的地表水资源由20世纪50年代的5.731亿m3减少到本世纪初期的1.0亿m3左右。土壤多为风沙土，养分贫瘠且风蚀严重。保护区现有天然植被有白刺、猫头刺(Oxytropisaciphylla)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、沙拐枣(Calligonummongolicum)、柠条(Caraganakorshinskii)、绵刺(Potaniniamongolica)、霸王(Zagophyllumxanthoxylon)、膜果麻黄(Ephedraprzewalskii)、柽柳(Tamarixhohenackeri)、红砂(Reaumuriasongarica)、胡杨(Popuiuseuphratica)等。为了更好的保护荒漠天然植被群落及区内珍稀濒危动植物，保护区自2002年开始对重点公益林实行全面的封育和禁牧，在减少和防治沙尘暴危害及遏制腾格里和巴丹吉林两大沙漠合拢方面具有重要的战略意义。

保护区现有灌木林23.41×104hm2，其中白刺占灌木林的31.2%，且分布区域广泛，对维持该区荒漠生态系统良性循环起着十分重要的作用。近20年来，由于地下水的持续大规模过度开采利用和石羊河上中游水资源消耗提高，使得位于石羊河下游的保护区地下水埋深由1961年的2.21 m下降到2010年的17.5 m，并仍以0.50—0.71 m/a的速度下降。地下水位的快速下降破坏了该区生态平衡，也加速了白刺灌丛的退化演替进程，使其出现了不同程度的退化现象，本文以这种人为因素而造成的不同退化演替阶段白刺灌丛为研究对象，对其群落的结构及数量特征进行研究分析。

2 研究样地设置与研究方法

2.1 样地设置

在甘肃民勤连古城国家级自然保护区封育禁牧区内，参考杜建会等[6]对该地区不同演替阶段白刺灌丛的分类标准，通过实地考察后，以空间代替时间序列的方法，按照白刺灌丛沙堆形态、植被生长状况、沙堆土壤状况(表1)分别选择红土井、青土湖、三角城、沙井子这4个点代表白刺灌丛的发育阶段、稳定阶段、衰败阶段和严重衰败阶段的群落[7]，每个演替阶段选6个样地(共计24样地)，在每个样地中设置30 m×30 m灌木样方，并在每个灌木样方内的中心和4个角处共设置5个1 m×1 m 的草本植物调查样方，使用全球定位系统(GPS)对调查地点定位，并记录各样地的海拔高度、地貌及土壤类型等环境因子。

表1 不同演替阶段白刺灌丛沙堆形态、土壤及植被特征

2.2 植被调查

根据白刺的生长期[8]，植被调查于5月开始，每月的中旬在每个样方内进行植被调查，逐株调查样方内所有植物种的种类、株树(丛数)、盖度及高度指标，调查于当年10月结束。

2.3 数据分析

(1)重要值 在统计各样地植物高度、盖度、密度及频度的基础上，分别按灌木和草本植被计算样方内各物种重要值，具体的计算公式如下[9]：

重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3

通过以上公式对各样地物种的重要值进行计算。

(2)生活型 根据丹麦植物学家Raunkiaer的生活型分类系统[10]，植物生活型包括高位芽植物、地上芽、地面芽、隐芽植物和1年生植物。

(3)群落物种多样性 依据物种多样性测度指数应用的广泛程度以及对群落物种多样性状况的反映能力，本研究综合大多数学者的分析结果[11-13]，选用Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)、均匀度指数(E)，这3个指数的优点在于它们同时考虑了种数和各个种的相对多度，相应的计算公式如下：

Shannon-Wiener 指数(H′)

Simpson指数(D)

Pielou均匀度指数(E)

式中，S，为物种数目；Pi，为所有物种个体中，第i个物种的重要值。

(4)群落相似性 群落相似性是指群落间或样地间植物种类组成的相似程度，是群落分析的一个重要基础，常用群落相似性系数表示[14]。目前，群落相似性系数有很多计算方法，其中Jaccard相似性系数是目前最为基础和常用相似性系数之一[15]。

群落相似性系数(Cj)

式中,a为群落A和B共有的物种数，b为群落B有但群落A没有的物种数，c为群落A有但群落B没有的物种数。相似性指数(Cj)的变动范围是0—1。相似性等级一般划分为6级：1级完全不相似，Cj值为0.00；2级极不相似，Cj值为0.01—0.25；3级轻度相似，Cj值为0.26—0.50；4级中度相似，Cj值为0.51—0.75；5级极相似，Cj值为0.76—0.99；6级完全相似，Cj值为1.00[16]。

(5)数据处理 数据分析处理和图形绘制均使用Microsoft公司的表格处理软件Excel完成。方差分析和相关性分析在spss13.0数据处理系统中进行，多重比较用Duncan新复极差法检验(取显著度0.05)。

3 结果与分析

3.1 不同演替阶段群落物种组成

表2统计了5月—10月白刺沙堆各演替阶段群落中所有出现的物种的科、属、种组成情况。白刺灌丛在各演替阶段其不同科植物的变化规律不同，从而影响群落结构的变化。由表2可知组成白刺灌丛初期发育阶段的群落中共有19种植物，隶属8科18属，其中禾本科植物物种数量最多，共有4个种，占该阶段物种总数的21%，菊科、藜科及蒺藜科植物各有3种，均占物种总数的16%，百合科和豆科各有2个物种，而旋花科和柽柳科植物只有1个种出现；在稳定阶段有3科7属共7种植物，数量最多的是藜科植物共有4个物种，占该阶段物种总数的57%，而禾本科和蒺藜科植物分别有2种和1种；衰退阶段群落中共出现物种8种，隶属于5科7属，其中蒺藜科植物数量最多，共有3个种出现，其次是藜科植物，共2个种，而柽柳科、菊科、茄科植物均只有1个物种出现；组成严重衰退阶段的群落物种共有10种，隶属于5科9属，其中藜科植物有4个种，占该阶段物种总数的40%，禾本科和蒺藜科植物各有2种植物，而百花丹科和十字花科各有1种植物出现，数量最少。

表2 白刺沙堆不同演替阶段群落物种组成

显然，在白刺灌丛各演替阶段群落物种组成比较简单，仅出现29种植物，隶属于25属11科，其中蒺藜科、藜科在演替的整个过程出现，初期发育阶段中禾本科占有优势，适宜1年生及多年生草本植物的生长；演替至稳定阶段后藜科植物占有绝对优势，禾本科的草本类植物物种数量则明显减少；白刺群落进入衰退阶段后蒺藜科植物占有优势，而演替至严重衰退阶段时群落又以藜科植物为主。

3.2 不同演替阶段生活型组成

对白刺灌丛各演替阶段群落植物的生活型进行分类，然后根据生活型系，计算出各演替阶段白刺群落植物的生活型谱(表3)。由表3可知，在白刺初期发育阶段中地面芽植物数量最多，占群落物种总数的36.84%，1年生植物次之，占总数的26.32%，地上芽植物居于第三，占总数的21.05%，此外还有15.79%的高位芽植物；稳定阶段的白刺群落是以1年生植物居于首位，占总数的42.86%，高位芽植物居于第二位，占总数的28.57%，而地上芽植物和地面芽植物各占14.29%；衰退阶段的白刺群落只有高位芽植物和1年生植物出现，且两者比例相当，各占总数的50%；在严重衰退阶段，白刺群落中1年生植物占有绝对的优势，占总数的80%，而高位芽植物和地面芽植物各占10%。

显然，在该区域白刺灌丛沙堆的演替过程中，1年生植物所占比例逐渐升高，高位芽植物在白刺群落演替前3个阶段逐渐升高，而至严重衰退阶段时又开始下降，地上芽植物在初期发育阶段数量较多，而在稳定阶段后比例开始下降，灌丛演替至衰退阶段后未见地上芽植物；地面芽植物在初期发育阶段占有优势，而在稳定阶段后比例开始下降，在演替至衰退阶段后未见地面芽植物，而至严重衰退阶段后也只有1种地面芽植物出现；整个演替过程中未见隐芽植物。

表3 白刺灌丛不同演替阶段群落生活型谱

3.3 白刺群落盖度的季节变化

图1是4个不同的沙堆演替阶段白刺群落盖度取5月、6月、7月、8月、9月、10月的年平均值作图，由图表明白刺群落盖度年平均值表现为稳定阶段>初期发育阶段>衰败阶段>严重衰败阶段，且各演替阶段白刺群落盖度的年均值总体差异显著，且除了初期发育阶段和衰败阶段以及衰败阶段和严重退化阶段之间差异不显著外，其它各阶段间的差异性达到显著水平(P<0.05)，稳定阶段5—10月群落盖度的平均值分别是发育阶段、衰退阶段、严重衰退阶段盖度平均值的1.7、2.0和2.8倍。图2是不同发育阶段白刺群落盖度5—10月的变化曲线图。可以看到4个阶段的白刺群落盖度的季节变化趋势各不相同，红土井初期发育阶段白刺群落的盖度5—9月呈直线上升趋势，10月开始下降，盖度最大的9月比盖度最低的5月增加了31.78%；稳定阶段的群落盖度季节变化幅度较小，盖度最大的7月比盖度最小的5月只增加了9.16%；衰退阶段和严重衰退阶段群落盖度的季节变化趋势较为接近，都表现为从5月开始至8月份盖度逐渐上升，而9月、10月盖度逐渐减小，且在8月份盖度最大时衰败阶段达到36.25%，而严重衰败阶段只有28.5%，衰败阶段群落盖度最小值出现在5月份，而严重衰败阶段的白刺群落最小值出现在10月份。

图1 白刺沙堆不同演替阶段群落年平均盖度

图2 白刺沙堆不同演替阶群落盖度年变化

3.4 群落多样性的年变化

图3 不同演替阶段白刺群落多样性年变化

群落的物种多样性指数可直接反应出群落的结构特征。通过对白刺沙堆各演替阶段群落植被所调查的各个样地中5—10月统计的物种多样性指数(以重要值为计算依据)特征如图3所示。不同演替阶段白刺群落的物种多样性变化规律明显不同，但均呈现一定的波动性变化。其中，初期发育阶段的Simpson指数、Shannon-Wiener指数以及Pielou 均匀度指数从5月开始逐渐降低，7月降到最低后从8月开始增加并达到全年最高值，9月和10月又逐渐降低，该阶段多样性指数在6—8月波动变化幅度较大；稳定阶段的多样性Simpson、Shannon-Wiener指数以及Pielou 均匀度指数在5月份是最低的，6月份缓慢上升，但7月份略有下降，8月增加幅度较大，而后缓慢增加，至10月份达到最大值；衰退阶段的多样性Simpson、Shannon-Wiener指数以及Pielou 均匀度指数年变化特征与初期发育阶段类似，但是其波动变化程度强于初期发育阶段，受降水的影响也比较明显；严重衰退阶段的多样性Simpson、Shannon-Wiener指数以及Pielou均匀度指数在5月份最低，6月份缓慢上升，7月份又有所下降，8月份上升至最高值后又逐渐开始下降，该演替阶段的波动变化在各阶段中最为频繁，受降水的影响十分明显。

图4 不同演替阶段白刺群落多样性指数

图4是白刺沙堆各演替阶段群落的Simpson指数、Shannon-Wiener指数及均匀度各月的平均值作图，比较各个演替阶段的差异性。从图可以看出Simpson指数大小顺序为初期发育阶段>严重衰退阶段>衰退阶段>稳定阶段，且初期发育阶段、严重衰退阶段以及衰退阶段之间差异不显著，而与稳定阶段之间的差异达到显著水平(P<0.5)。Shannon-Wiener指数的大小顺序与Simpson指数一致，但是各演替阶段的差异性特征有所不同，具体表现为各演替阶段总体差异显著，且除了衰退阶段与稳定阶段、衰退阶段与严重衰退阶段、初期发育阶段与严重衰退阶段之间的差异不显著外，其他各阶段差异均达到显著水平(P<0.5)。各演替阶段均匀度Pielou指数的大小顺序为衰退阶段>严重衰退阶段>稳定阶段>初期发育阶段，而各演替阶段差异未达到显著水平(P>0.5)。

3.5 不同演替阶段白刺群落相似性

为了解白刺沙堆各演替阶段群落的相似性，对所调查的各演替阶段群落进行群落相似性分析，其Jaccard相似性系数见表4。从表4也可以看出，初期发育阶段与稳定阶段的Jaccard群落相似性系数最高，但也只达到0.2381，与衰退阶段次之，相似性系数为0.1739，而与严重衰退阶段最小，仅为0.1600。稳定阶段与衰退阶段的Jaccard群落相似性系数为0.2143，而与严重衰退阶段为0.1538；衰退阶段与严重衰退阶段的群落相似性系达到0.3077。总体而言各演替阶段的群落间的相似性系数均比较低，只有衰退阶段与严重衰退阶段的群落相似性系数达到轻度相似水平，而其他各个群落间只达到极不相似水平。

表4 不同演替阶段白刺群落相似性系数

4 结论

在石羊河下游白刺沙堆从初期发育阶段到稳定阶段的群落物种组成明显减少，但从稳定阶段至衰退阶段再到严重衰退阶段的演替过程中群落物种组成是逐渐增加的，而在整个演替过程中，1年生植物所占比例从初期发育阶段的26.32%逐渐增加至严重衰退阶段的80.00%。

不同演替阶段群落盖度的年变化没有统一的趋势，且最高、最低值出现的月份也不相同，各演替阶段5—10月群落盖度的平均值表现为稳定阶段>初期发育阶段>衰败阶段>严重衰败阶段。

各演替阶段多样性Simpson、Shannon-Wiener指数以及Pielou 均匀度指数5—10月均呈现波动变化特征，其中Simpson和Shannon-Wiener指数的大小顺序均表现为初期发育阶段>严重衰退阶段>衰退阶段>稳定阶段，而均匀度Pielou指数则为衰退阶段>严重衰退阶段>稳定阶段>初期发育阶段。各演替阶段群落之间的相似性均较低，衰退阶段与严重衰退阶段群落之间达到轻度相似水平，而其他各群落之间只达到极不相似水平。

5 讨论

由于人为过度利用水资源而使得地下水位下降，造成石羊河下游白刺群落逐渐衰败、退化，并引起白刺灌丛沙堆活化、解体，群落出现衰退演替[17]，威胁石羊河下游地区的生态安全。鉴于时间和条件限制，对处于不同演替阶段的植物群落研究往往采用时空替代的方法，在空间上大量调查处于不同演变阶段的植被，将其转换为植被演变的时间序列[18]，从而确定其恢复演变的过程和规律，本文亦采取这种方法对白刺灌丛处于初期发育、稳定、衰退、严重衰退这4个阶段的群落结构和数量特征进行了分析。

在白刺沙堆从初期发育阶段到稳定阶段过程中，群落物种组成数、群落多样性Simpson和Shannon-Wiener指数均明显减小，以往研究指出处于稳定阶段的白刺灌丛土壤呼吸速率最大、生长最为旺盛，处于稳定阶段的白刺灌丛也具有最大的生物量和生产力[7]，所以处于白刺灌丛在群落处于稳定阶段时，具有很强的养分和水分竞争能力，也在很大程度上降低了其他物种的生存机会[19]，而植物群落在演替过程中种内、种间竞争越激烈，会使其物种多样性越低[20]。另外白刺灌丛从初期发育阶段至演替至稳定阶段时其迎风坡和背风坡均有大量生物结皮形成，而生物结皮本身与也会与植物相互竞争，互相抑制，结皮与植被之间也存在营养及水分的竞争[21]，而且表层结皮对降水产生了一定的阻隔效应，影响水分入渗，沙堆对降水的吸收减弱[22]，沙堆土壤含水率下降后许多物种也退出了该阶段，这也可能成为该演替阶段物种多样性降低的原因之一。陈荣毅等人[23]的研究指出结皮存在确实会对干旱区植物的种子萌发产生不利影响，降低了群落的多样性。当结皮存在的时间较长时，白刺灌丛又会因为水分条件失衡，出现不同程度的衰退现象[6]，白刺固定沙丘又重新活化，结皮开始出现破损，而结皮破损后却又增加了水分入渗，提高土壤含水率[24]，沙米、沙芥等植物在结皮破损的后的衰退阶段和严重衰退阶段群落中开始出现，使得群落物种数以及多样性指数在稳定阶段向衰退阶段、严重衰退阶段演替过程中逐渐增加。方精云等人[25]指出，群落的物种组成和多样性特征不仅与所在地的环境条件和生态过程(种内、种间)有关，也受其潜在的物种库即区域种库所左右，所以不同演替阶段白刺群落的多样性变化特征也应该综合考虑环境条件、种间和种内关系以及区域过程的共同影响。总体看，白刺灌丛在整个演替发育过程中，其群落的物种多样性比较低，群落结构简单，物种相对组成稀少，也符合大多数学者在荒漠区研究的结论[26-27]，这与荒漠恶劣的生境条件相关，在环境压力大的恶劣生境当中，多样性较低本身也是一种维持生态系统相对平衡的生态策略[28]。

植物群落的生活型可以提供群落对特定环境因子的反应、空间利用和种间竞争关系等方面的信息[29]。白刺灌丛各演替阶段的群落中1年生植物所占的比重均比较大，拥有丰富的1年生植物本身是全球荒漠地区常见的一个特点[30]，这也与该区域干旱的气候特征相吻合[31]。白刺灌丛的退化演替过程中1年生植物所占比重逐渐增加而其他类型的植被相应减少，这与赵丽娅等人[32]在科尔沁沙地植被退化后的恢复演替过程中1年生植物类型逐渐减少而多年生和灌木的比例逐渐增加的研究结论相对应，由此可见荒漠区植物群落退化演替应该是1年生植物种数逐渐增加的过程，而植被恢复演替过程则恰恰相反。1年生植物的生长极易受到环境的影响(尤其是降水)，表现出了极大的不稳定性，遇到适宜的水分条件时生长迅速，在空间分布上尽可能地去填充占据群落中的裸斑地面，使得地面植被覆盖度增加，所以白刺群落盖度的季节性变化主要也是由1年生草本植物的生长或者衰败而引起的。另外，由于沙漠地区具有降水稀少而集中、季节温差大、风蚀沙埋严重的恶劣环境[33]，因而该区域植被较其它区域表现出更明显的时间节律，本研究也表明，在7—8月各演替阶段的群落多样性指数均有一个明显的增加过程，这也是由于研究区降水集中在7月、8月，而固沙植物对降水的敏感性和依赖性很高，依靠降水大量萌发生长[34]，从而使得各演替阶段群落的多样性指数在8月份均有所上升。

群落的相似性系数大小表征了群落间物种的共有程度，可以反映出群落中物种的替代程度[35]。本研究中，白刺灌丛处于不同的演替阶段时群落的物种组成本身有较大的差异，所以也就造成了各演替阶段群落的相似性系数整体很低。群落间的相似性大小是时间和空间共同作用的结果，首先随着空间位置的远离，不同群落间的相似性系数应该呈减小的趋势[36]，而对于同种群落的演替序列而言，种间替代是逐渐完成的，所以反应在时间尺度上则表现为每一群落总是演替相邻的群落具有较高的相似度[37]，演替系列是连续的，本文的研究中也表现为演替序列越相近，相似性系数越高，反映出白刺灌丛演替过程中群落物种成分发生“渐变式”更替。

本文只研究了石羊河下游白刺灌丛从初期发育、稳定、衰退、严重衰退各演替过程中群落的物质组成、生活型谱、群落盖度、多样性以及相似性等群落结构和数据特征，而至于具体的环境因子(土壤理化性质、坡度、坡向等)与对白刺灌丛不同演替阶段的群落产生的影响还需深入研究。

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