广西4种丛生竹种子形态特性与萌发初探

徐振国，李立杰，黄大勇，郭起荣

(1.广西林业科学研究院，广西 南宁 530002;2.国际竹藤中心，北京 100102)

竹类植物是重要的禾本科经济植物，是我国重要的森林资源之一，其分布广、生长快、产量高、用途广，一年种植连年持续利用等特性而备受青睐。竹子开花结实是正常生理现象，是成熟衰老的表征，它由营养生长转变为生殖生长，往往需要经历漫长的生长过程，有些种生长十年、几十年甚至百年仍生机勃勃，尚未有开花结实的迹象[1]。因为竹子开花结实较为罕见，且结实后，竹类植物种子寿命短，不耐贮藏，一般自然条件下1～2个月即失去发芽力[2]。因此，我国关于对竹类植物形态特性与萌发特性等方面的文献较少。1989年，秦自生等[3]详细描述了冷箭竹种子的净度、含水量、千粒质量、生活力、发芽势、休眠期和生命期限等特性;进入20世纪90年代，喻富根等[4]、胡成华等[5]对21属39种对竹类果实的类型和形态结构特征作一次较为系统的研究;董文渊[6－7]、付顺华等[8]、邢欣婷[9]、赵春章[10]、蔡春菊[11]等分别对筇竹(Qiongzhuea tumidissinoda(Hsueh ＆ T.P.Yi ex Ohrnberger)Hsueh ＆ T.P.Yi.)、雷竹(Phyllostachys praecox)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus Munro)、华西箭竹(Fargesia nitida(Mitford)P.C.Keng ex T.P.Yi)的种子特性及苗期生长发育规律进行了研究;黄美秀等[12]对不同时间采集的12个种源地竹子种子进行竹子种子品质测定和发芽率试验。从他们的工作中可以看出，对竹类植物种子研究不够集中，只有极少数人对单一或部分竹类植物的种子做过研究，并且缺乏持续性，此状况可能与竹类植物开花困难、种子不耐贮藏有关。

广西地处热带、亚热带，丛生竹种类丰富，全区皆有分布。历史上，广西竹类开花陆续出现报道，如广西昭平、蒙山等县的毛竹林自1963—1980年以来先后开花;21世纪70年代，桂林地区的荔浦、乐平、灵川、兴安等地的毛竹林陆续开花[1]。近年来，广西丛生竹零星开花常见，工作2年以来作者深入广西各地进行竹子调研，采集到部分丛生竹种子。作者选择数量较多的4个丛生竹种子进行种子形态特征与萌发特性研究，为丛生竹良种选育及其竹子有性繁殖提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

吊丝竹(Dendrocalamus minor(McClure)L.C.Chia＆ H.L.Fung)种子于 2012年6月上旬采于广西百色市平果县(北纬 23°32'41.08″，东经 107°30'27.50″N)，共采集 0.3 kg。该地距百色县城 15 km 处，海拔为256 m，年均气温14.0℃。

黄竹(Dendrocalamus membranaceus Munro)种子由广西金荣纸业公司赠送，共0.6 kg。种子于2011年3月采集于云南临沧(北纬24°15'23″，东经 99°45'42″)，海拔为656 m，年平均气温16.7 ℃。

云南龙竹(Dendrocalamus yunnanicus Hsueh＆D.Z.Li)种子于2012年1月上旬采于广西林业科学院竹种园(北纬22°56'31.03″，东经107°30'27.50″N)，共采集0.4 kg。该地海拔为152 m，年均气温21.6 ℃。

沙罗单竹(Schizostachyum funghomii McClure)种子于2012年7月上旬采于广西林业科学院竹种园(北纬22°56'31.07″，东经107°30'27.50″N)，共采集0.3 kg。该地海拔为152 m，年均气温21.6 ℃。

1.2 试验地点

试验地设在广西林业科学研究院用材林苗圃，位于北回归线以南，阳光充足，雨量充沛，霜少无雪，气候温和，夏长冬短，年平均气温在21.6℃。冬季最冷的1月平均12.8℃，夏季最热的7、8月平均28.2℃，极端最低气温－2.1℃，极端最高气温40.4℃。年均降雨量达1 304.2 mm。西北高东南低，排灌方便。

1.3 试验方法

1.3.1 种子播种品质研究 种子采集后运回实验室，用密封袋包好，贴上标签，记录保存日期，放入冰箱－4℃冷冻保存。每个竹种选取50粒种子，去壳后用游标卡尺分别测定种子的长度和宽度，单位精确到小数点后2位，计算种子的长度宽度比值;硬实率、气干千粒质量等测定方法参见文献[11]。

1.3.2 播种育苗实验 实验于2013年5月26日同时对4个丛生竹种子进行播种，定期观测记录其萌发及生长发育情况。播种前先用清水清洗，浸0.5 h后再用质量分数0.3% 的高锰酸钾消毒2～4 h，洗净后即可播种。苗圃设置10 cm×10 cm的样方，4个重复，每个样方播种100粒种子。种子撒播，用火烧土或细土覆盖，以不见种子为度。然后盖一层稻草，淋透水，注意保湿和防止鸟鼠等为害。揭草可分2次，大部分播种出苗后揭去1/2，在经过7～10 d全部揭除。播种后每天观测记录种子出土粒数，统一发芽标准为:胚轴拱出土面约1 cm为萌发，计数时，为降低因病虫害损失和标记带来的观测误差，观测时采取移出的方法进行计数，即将萌发出土的幼苗取出移栽在相邻的备用苗床上，到后期随着出土数量的减少可间隔5～6 d观测1次，直到出土结束。

1.4 数据处理

用Excel 2007软件建立丛生竹种子原始数据文档。发芽率和发芽势计算公式如下:发芽率=(正常发芽种子粒数/参试种子总粒数)×100%;发芽势=(规定日期内正常发芽种子粒数/参试种子总粒数)×100%;日发芽率=(当日萌发种子粒数/参试种子总粒数)×100%;在发芽进行到第12天时计算发芽势。

数据分析采用SPSS13.0软件。

2 结果与分析

2.1 丛生竹种子形态描述

吊丝竹种子(颖果)，外带颖壳(分内稃、外稃)，果皮质干燥不开裂，与种皮紧密结合，不易分离。其形状为阔卵形、卵形或近球形，胚位于颖果中部，成熟时呈黑褐色，种子光滑，表面有明显的线纹，详见附图1。

黄竹种子(颖果)，外带颖壳(分内稃、外稃)，顶端有芒，果皮质薄干燥不开裂，与种皮紧密不易分离。其形状为卵形或长卵形，表面光滑，胚位于颖果基部，成熟时呈褐色，详见附图1。

越南巨竹(颖果)，外带颖壳(分内稃、外稃)，外稃易脱落，顶端无芒，果皮质薄干燥略开裂，内稃与种皮紧密不易分离。其形状为狭长细圆柱形，腹部稍扁平，表面有一条明显的腹沟，胚位于颖果基部，成熟时候呈白褐色，详见附图1。

沙罗单竹(颖果)，外带颖壳(分内稃、外稃)，外稃易脱落，顶端无芒，果皮质薄干燥略开裂，内稃与种皮紧密不易分离。其形状为狭卵形或卵状椭圆形，腹部近光滑，表明有一条明显的腹沟，胚位于颖果基部，成熟时呈褐色，详见附图1。

2.2 丛生竹种子的形态指标

由表1可知，沙罗单竹竹种长度、宽度及长宽比最大，其次为黄竹，吊丝竹长度最小。对不同竹种种子长度、宽度进行方差分析，结果表明不同竹种种子长度与长宽比差异极显著(P＜0.01)，宽度不显著(表2)。不同竹种间，沙罗单竹种子硬实率与千粒质量最大，其次为云南龙竹，吊丝竹种子硬实率最小;对不同竹种硬实率与千粒质量进行方差分析，结果表明，不同竹种种子间硬实率与千粒质量差异极显著(P＜0.01)。

表1 丛生竹种子形态指标Tab.1 The morphology index of sympodial bamboo seeds

表2 丛生竹种子形态指标单因素方差Tab.2 One－way ANOVA analysis of the morphology index of sympodial bamboo seeds

对丛生竹种子长、宽、长宽比、硬实率、千粒质量各指标进行相关分析，结果表明:吊丝竹种子长与长宽比呈极显著正相关，与千粒质量呈负相关;吊竹竹宽度与长宽比呈极显著负相关，长宽比与千粒质量呈极显著负相关。黄竹长度与千粒质量呈极显著正相关;云南龙竹长度与千粒质量呈极显著正相关，宽度与千粒质量呈极显著负相关;沙罗单竹种子宽度与千粒质量呈极显著负相关。

表3 丛生竹种子各指标的相关性分析Tab.3 Correlation analysis of morphology index of sympodial bamboo seeds

图1 不同丛生竹种子的发芽率和发芽势Fig.1 Seed germination percentage and germination energy of sympodial bamboo seeds

2.3 丛生竹种子的萌发特性

发芽率与发芽势可以很好的表现种子萌发能力的大小。在同一片苗圃播种，沙罗单竹发芽率与发芽势最大，其次为云南龙竹，吊丝竹发芽率与发芽势最小。相同种内，对发芽率与发芽势进行方差分析，结果表明，4个竹种内的发芽率与发芽势差异均不显著。竹种间发芽率与发芽势进行方差分析，表明沙罗单竹与吊丝竹发芽率与发芽势差异显著，云南龙竹与吊丝竹发芽势差异显著，其余均不显著。

萌发过程中，萌发初始时间不同，云南龙竹与沙罗单竹萌发较早，开始于第3天，吊丝竹与黄竹第稍微迟缓，始于第4天萌发，且累计发芽量和达到萌发高峰的时间不相同，呈现不同的萌发动态过程。沙罗单竹与黄竹发芽曲线在培养的前7天呈现明显上升的趋势，并最终能够达到一定的萌发数量，表明在此期间这些植株具有相对较高的日发芽率，在短时间内有较多的种子萌发;而吊丝竹与云南龙竹发芽曲线平稳、拖长，说明其发芽种子数量少且萌发缓慢(图2)。以上结果表明，相同条件下，沙罗单竹与黄竹的种子比吊丝竹与云南龙竹的种子具有更好的萌发能力，这和其种子在形态特征上的优势表现出一致性(表1)，且4种丛生竹种子萌发率均为超过80%，其原因可能与储存时间有关。

图2 不同丛生竹种子的萌发动态Fig.2 Seed germination percentage pattern of different sympodial bamboo seeds

3 结论

研究表明，4种丛生竹种子均为颖果，外带颖壳，分内稃、外稃;种子形态指标大小不等(图3)沙罗单竹竹种长度、宽度及长宽比最大、硬实率与千粒质量最大，且不同竹种种子间长度与长宽比差异极显著，硬实率与千粒质量差异极显著;对丛生竹种子长、宽、长宽比、硬实率、千粒质量各指标进行相关分析，种子长度、宽度、长宽比3个指标与千粒质量呈极显著相关;在同一片苗圃地，沙罗单竹发芽率与发芽势最大，其次为云南龙竹，吊丝竹发芽率与发芽势最小;萌发过程中，沙罗单竹与黄竹的种子比吊丝竹与云南龙竹的种子具有更好的萌发能力，这和其种子在形态特征上的优势表现出一致性。

图3 去壳后4种丛生竹种子Fig.3 4 kinds of sypodial bamboo seeds without shell

4种丛生竹竹子萌发最早始于第3天，晚于华西箭竹种子的萌发动态(始于第2天)，并沙罗单竹与黄竹且具有明显的发芽高峰期，这说明沙罗单竹、黄竹与华西箭竹种子并不存在后熟期和休眠期，这也与其雷竹、冷箭竹(Arundinaria faberi Rendle)的研究相似[8，13－14]。

由于竹子竹类植物种子不耐贮藏，所采集到种子均放入－4℃保存，本次萌发试验采用相同外界条件下，不同丛生竹萌发特性的比较，未考虑到低温保存时间对种子萌发率的影响。因此，对已开花的丛生竹林，要及时采种，并随采随播，进行人工育苗，提高竹苗质量和造林成活率。后续工作中，应考虑从与形态变异相关的营养品质、花期杂交育种、良种选优等方面入手，并将形态学标记与分子标记相结合来研究丛生竹形态遗传变异规律，以期为丛生竹遗传改良提供理论依据。

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