蜜蜂为农作物授粉的优越性及经济贡献

■ 黄家兴 吴杰* 高丽娇

（作者黄家兴、吴杰、高丽娇单位为中国农业科学院蜜蜂研究所、农业部授粉昆虫生物学重点实验室）

近年数据显示全球授粉昆虫下降，特别是蜂群崩溃综合症（Colony Collapse Disorder，简称CCD），而农作物对授粉昆虫需求量增加，引发全球授粉昆虫潜在不足的危机，世界各国授粉昆虫的保护受到高度重视。世界上很大一部分农作物属于虫媒植物，人类食物中有30%以上直接或间接来源于昆虫授粉的作物，Klein等研究结果表明，107种主要农作物中，有91种依赖于昆虫授粉或者利用昆虫授粉可以提高产量，改善果实和种子品质，提高后代的生活力。人类获取植物蛋白（大豆、棕榈、豌豆油及油菜籽）、维生素A、C和膳食纤维等也依靠昆虫授粉；另外，人类所食用的猪肉、奶、牛肉等来源的动物大部分也是依靠昆虫授粉的植物作为食物，如大豆、苜蓿等。由此可见，昆虫授粉对于缓解当前经济危机、改善人民生活水平等具有很重要的作用。

植物具有形态学多样性、不同程度的自交不亲和性、花朵性别差异等进化特征，这些特征表明植物需要高效多样的授粉昆虫媒介。当植物开花时，花朵会吸引大量的访花昆虫为它们传粉，通常包括蜜蜂、熊蜂、独居蜂、蝇、甲虫、蝴蝶或蓟马等传粉昆虫。而蜂类以种类丰富度高、采集花粉、花蜜的行为优于其他昆虫而成为重要的传粉昆虫。全世界约17000种蜂类的食物源是植物的花粉和花蜜。

目前，由于集约化农业的发展、农作物种植单一、杀虫剂和除草剂大面积使用、病虫害爆发及城市化等原因使野生授粉昆虫锐减，昆虫授粉逐渐呈现下降趋势。因此，人工饲养的蜜蜂和熊蜂逐渐成为大部分农作物的主要传粉昆虫。然而，Holden报道北美由于CCD造成的蜂群数量下降，美国加州地区开始从澳大利亚进口蜂群为杏树授粉，由CCD造成直接作物产量经济损失达到150亿美元，间接经济损失达到750亿美元，这充分证明蜜蜂授粉对农作物的重要性。

蜜蜂授粉在农业生产中的重要性

全球主要农作物都不同程度依赖于昆虫授粉，特别是蔬菜类、水果类、油料作物类和坚果类等，这几类作物在全球分布非常广泛，利用蜜蜂为这类农作物授粉可以显著提高产量和改善果实品质，由此可见，蜜蜂授粉在农业生产中的重要地位。Klein等分析全球200个国家115种授粉作物昆虫授粉的贡献，其中87种依赖于昆虫授粉的作物是水果、蔬菜和种籽，28种作物不依赖于昆虫授粉。在所分析的115种作物中，13种作物完全依赖，30种作物高度依赖，27种作物中度依赖，21种作物轻度依赖，7种作物授粉依赖度不重要，9种作物对授粉者的依赖度未知，这些研究的作物通过授粉可以使它们的产量提高5～50%。Gallai等根据联合国粮农组织（FAO）对世界农作物种植区系的划分，分析了蜜蜂等昆虫授粉在全球农业生产中的地位。

结果表明，世界各地的农作物生产都依赖于蜜蜂等昆虫授粉，其中，中东亚地区农作物依赖授粉的程度最高，蜜蜂等昆虫授粉的贡献占农业总产值的15%；中亚地区次之，蜜蜂等昆虫授粉的贡献占农产品总产值的14%；北非、西非、东亚、欧洲和北美等地区的蜜蜂授粉贡献值占农产品总产值的10～12%；中非、南非、大洋洲、南亚、东南亚、南美和中美等地区的蜜蜂授粉贡献值占农产品总产值的6～7%；东非地区农作物依赖蜜蜂等昆虫授粉的程度最低，蜜蜂等昆虫授粉的贡献仅占农产品总产值的5%。

蜜蜂授粉对农作物经济贡献的评估方法

蜜蜂授粉对农作物的经济贡献是指利用蜜蜂授粉所带来的产量增加和品质的改善，蜜蜂不是农作物的唯一授粉者，因此，进行经济贡献评估时，只采纳蜜蜂贡献的那一部分。蜜蜂授粉对农作物经济贡献可以通过如下公式进行计算：

蜜蜂授粉对农业贡献值=VxDxP

V为过去3年农作物产值的平均值

D为农作物对昆虫授粉的依赖度

P为蜜蜂占授粉昆虫比例

根据不同作物对昆虫授粉的依赖度分成如下几个层次：

95%通过授粉可以提高产量90～100%，称为完全依赖；

65%通过授粉可以提高产量40～90%，称为高度依赖；

25%通过授粉可以提高产量10～40%，称为中度依赖；

5%通过授粉可以提高产量0～10%，称为低度依赖。

当缺乏授粉昆虫时，作物营养成份受到影响，其计算公式如下：

ND=100*（∑Nit-Nit’）/Nit

Nit作物i营养含量乘以t年内的总产量；

Nit’=Nit（1-di）其中di为作物对授粉昆虫的依赖性系数，其值大小为0到1，当数值为0时，表明该种作物不依赖昆虫授粉，当数值为1时，表明该种作物完全依赖昆虫授粉。

从以上公式可以看出，当种植面积增大，集约化程度提高，产值增加时，大部分农场依赖独居蜂、半社会性和细小筑巢的蜂类程度会变得越来越少。蜜蜂将会成为首选的授粉昆虫，因为在整个作物的种植季节都可以利用蜜蜂授粉，而且蜜蜂又可以为大多数作物授粉；此外，人们可以在任何时候、任何地方集中大量授粉蜂群，满足作物的授粉需求。

蜜蜂授粉对农作物的经济贡献

全球大约35%农作物依靠昆虫授粉，蜜蜂是主要授粉昆虫，大约15%的农作物依靠蜜蜂授粉。Gallai等对全球动物授粉的经济评估表明，野生和家养的动物授粉经济价值大约153亿欧元，总动物授粉损失中的消费者剩余损失估计在190～310亿欧元。早在1989年，Borneck和Bricout就发表关于蜜蜂授粉对农作物经济贡献的评估，他们计算每一种植物依赖昆虫授粉的系数，然后，根据蜜蜂的比例计算出其经济贡献。近年来，Carreck和Williams研究了蜜蜂和熊蜂授粉对主要农作物的贡献，结果表明，蜜蜂和熊蜂授粉对大田作物的贡献大约是17.2亿英磅（作物：油菜、大豆、果树）。其中，油菜所占的比例最大，蜜蜂为油菜授粉可以使年增产效益达4亿英镑，占全国农作物蜜蜂授粉增产总值的40%，温室作物的经济贡献大约是3亿英磅（作物：西红柿和甜椒）。Holland报道，英国蜜蜂授粉的年经济价值达10亿英镑，油菜、草莓、苹果、山莓和梨是其主要授粉对象。

美国依赖蜜蜂授粉程度最强，蜜蜂授粉在其农业生产中占据十分重要的地位。在美国，直接依赖昆虫授粉的作物（苹果、杏仁、蓝莓和葫芦等）种植面积 （公顷）和作物产量（吨）从1992年开始持续增长，从1999年基本保持不变。直接依赖昆虫授粉的作物产值从1996年142.9亿美元开始下降，2001年是106.9亿美元，随后逐年增多，到2009年已经达到151.2亿美元。到2009年，蜜蜂授粉者和非蜜蜂授粉所获得经济价值分别达到116.8亿美元和34.4亿美元。

从1992年到1999年，通过昆虫授粉的农作物（间接依赖授粉的作物：豆科干草、胡萝卜和洋葱等）的耕种面积基本保持稳定。但此后由于耕地面积开始下降，间接依赖昆虫授粉的作物经济价值从1996年的154.5亿美元下降到2004年的120亿美元，此后又呈上升趋势。间接依赖蜜蜂授粉和非蜜蜂授粉的作物，产生的经济价值从1996年开始下降，到2009年分别为53.9亿美元和11.5亿美元。

200 7 年，北卡罗来纳州立大学昆虫系分析了北卡罗来纳州主要水果和蔬菜利用蜜蜂授粉的情况，结果表明，加利福尼亚州仅杏树每年需要约150万授粉蜂群，2000年至2006年连续7年，蜜蜂为这几种主要水果和蔬菜授粉的价值均占总产值的60%以上。

2009 年，据Gordon和Davis的报道，蜜蜂为澳大利亚农作物授粉的年增产效益达14亿美元。澳大利亚现有蜂群46～50万群，其中有30万群用于出租授粉，蜜蜂授粉经济价值较高的农作物主要有水果类、蔬菜类、坚果类、牧草类和向日葵等油料作物。

2008 年，Jung分析了韩国主要水果和蔬菜应用蜜蜂授粉的经济价值，他的研究结果表明，韩国主要水果和蔬菜的年产值为120亿美元，其中58亿美元来源于蜜蜂授粉的贡献。

蜜蜂授粉的优越性

蜜蜂与植物长期的协同进化，二者形成了一系列协同关系，如蜜蜂的食物是花粉和花蜜，其采集花粉和花蜜属于主动过程，而授粉属于被动过程；植物依靠蜜蜂的传粉繁育后代，提高后代的生殖力。因此，利用蜜蜂为农作物授粉具有明显的优越性：

1.具有特殊的形态学结构。蜜蜂的周身密生绒，呈分叉状，易于粘附花粉粒；足具有花粉刷、花粉栉、花粉耙和花粉筐等特殊花粉采集和携带结构。

2.群居性。蜜蜂属于高级社会性昆虫，个体数量多，而且群体内的合作与分工是其它昆虫无法比拟的。

3.可运营性。随着人们对蜜蜂生物学的认识，蜜蜂的转运是一件很容易的事情，只需傍晚蜜蜂归巢后装运到需要授粉的场地即可。

4.可诱导性。利用蜜蜂的条件反射，可利用泡过某一种花香的糖浆饲喂蜜蜂，以引诱它们到需要授粉的这种农作物上进行授粉工作，从而达到训练蜜蜂为特殊作物授粉的目的。

5.授粉专一性。蜜蜂每次出巢，仅采集同一种植物的花粉及花蜜，这种特性对于同种植物的授粉很有利，因此，蜜蜂在采集专一性上比其它昆虫更有优势。

6.易于人工快速繁育。人类饲养蜜蜂己有数千年的历史，蜜蜂人工快速繁育技术已很成熟，有利于授粉蜂群的快速培育，满足大量农作物的授粉需求。由此可见，蜜蜂是自然界中最理想的授粉昆虫。

蜜蜂授粉的效率评估

蜜蜂授粉效率评估通常涉及影响作物授粉的主要因素，因此，在对蜜蜂传粉效率进行评估时常监测一些与作物授粉受精相关的指标。如蜜蜂单花访问时间、访花频率、花粉沉降数；植物柱头上花粉萌发数量、果实正常发育所需花粉数、出籽率与访花频率和花粉负载数量相关性等。详细分析授粉效率常把花粉负载量、花粉沉降数、花粉萌发率、授粉者身体大小和传粉行为综合在一起进行评估授粉效率和有效性。作物授粉有时需要授粉者多次的访问才能成功授粉，如果授粉不足，子房可能发育不良或者产生畸形果，因此，授粉成功也是蜜蜂授粉效率需要考虑的因素。

采集花朵的专一性是蜜蜂高效授粉的主要因素之一，蜜蜂授粉专一性是指其在采集过程中，即使旁边有其它的花朵，它也只专注于采集同一类花朵，而且这种采集专一性会一直持续到该种蜜源结束。这种专一性可能与花朵的报酬相关，因为当它们采集其它植物时，可能会采集不到足够的花粉和花蜜。同时，这种采集专一性也对植物授粉有利，因为当蜜蜂专注于采集一种花朵时，其就更有可能对同一种植物转移合适的花粉进行受精。

蜜蜂是一个高效授粉者，因为它们易于转运、数量大、专一性强和授粉及时，而且，蜜蜂种群引进比其它授粉蜂种更加可靠，也易于更换蜂群，受到气候条件和其它环境条件的影响小。

我国蜜蜂授粉概况

1.国家政策导向

为了落实习近平主席关于蜜蜂授粉“月下老人”的重要批示精神，2010年初农业部在深入调研的基础上，为充分发挥蜜蜂的授粉功能，积极引导蜜蜂为农作物授粉，相继制定并出台了《农业部关于加快蜜蜂授粉技术推广促进养蜂业持续健康发展的意见》和《蜜蜂授粉技术规程（试行）》两个重要文件，明确提出了“全面贯彻落实科学发展观，坚持发展养蜂生产和推进农作物授粉并举，加快推动蜜蜂授粉产业发展”等指导思想，为进一步推广和充分利用蜜蜂的授粉功能提供了指导性意见，同时，制定了《全国养蜂业“十二五” 发展规划》，为下一步工作指明了方向。

2013年5月，农业部部长韩长赋主持召开专题会议强调，养蜂业不仅是畜牧业的重要组成部分，而且对于提高农作物产量、维护生态平衡具有重要意义。要充分发挥蜜蜂授粉酿蜜的“月下老人”和“健康益友”的作用，加强组织领导和科研攻关，建立蜜蜂授粉示范基地，大力推广蜜蜂授粉增产技术，这充分说明蜜蜂授粉重要性已经被我国政府管理部门所认可，对于促进我国蜜蜂授粉事业的发展将起到了至关重要的作用。

2.蜜蜂授粉对我国经济贡献

我国是世界养蜂大国，蜂群数量和蜂产品产量多年来一直稳居世界首位。养蜂业发展对于满足蜂产品市场需求、促进农民增收、提高农作物产量和维护生态平衡做出了重要贡献。利用蜜蜂授粉可使水稻增产5%，棉花增产12%，油菜增产18%，部分果蔬作物产量成倍增长，同时大幅减少化学坐果激素的使用，从而提高农产品质量安全。蜜蜂授粉是一项很好的农业增产提质措施，每年我国蜜蜂授粉促进农作物增产产值超过500亿元。按蜜蜂为水果、设施蔬菜授粉率提高到30%测算，全国新增经济效益可达160多亿元，蜜蜂为农作物授粉增产的潜力很大，还有待继续开发。

目前，中国大田作物租赁蜜蜂授粉的比例非常低，但大田作物蜜蜂授粉的经济价值依然存在，而且十分巨大。据农业部估计，每年蜜蜂授粉促进农作物增产的产值超过660亿元。近10年来，中国设施农业发展迅猛，设施作物应用蜜蜂授粉的重要性逐渐被人们所认识，尤其是在温室草莓、桃和杏等水果的生产过程中，租赁蜜蜂授粉比例已经达到80%以上，其他瓜果蔬菜的应用程度也在逐步提高。

蜜蜂授粉对中国农业生产具有显著的促进作用，刘朋飞等采用蜜蜂依存度估价法，评估2006～2008年间中国36种主要授粉农作物蜜蜂授粉的经济价值，并探讨农业生产对蜜蜂授粉的需求。结果表明，2006～2008年间36种主要作物蜜蜂授粉的年均价值高达3042.20亿元，是中国蜂业总产值的76倍，相当于中国农业总产值的12.30%。农业生产对蜜蜂授粉的需求很大，2008年仅蔬菜、果树、棉花等作物需要授粉蜂群的数量就达6000～8795万群（15框蜂）。由此可见，蜜蜂授粉对我国农作物增产做出重大贡献。

展望

养蜂业是现代农业的重要组成部分，蜜蜂授粉具有极大的经济价值。我国蜜蜂授粉事业还处于起步阶段，蜜蜂授粉的相关研究基础还不够充分，人们对蜜蜂授粉的认知程度还有待进一步提高，这很大程度上制约着我国蜜蜂授粉事业的发展。因此，我们应该重视养蜂业，加强对养蜂业的组织领导，强化蜜蜂授粉的科学研究，加大蜜蜂授粉技术的宣传，大力推广普及蜜蜂授粉技术，为养蜂业创造良好的发展环境，因此，我们应该努力做到如下几方面的工作：

1.加强蜜蜂授粉相关的研究，确定不同农作物和野生植物种类对蜜蜂授粉的依赖度；蜜蜂授粉的释放密度，每个区域每种作物蜜蜂授粉的经济价值贡献。

2.加大我国各地作物蜜蜂授粉蜂群需求量的研究。根据我国不同作物种植面积计算出授粉蜂群需求量，利用我国蜂群的流动性指导放蜂路线，确保不同区域的不同作物有足够数量的授粉蜂群，促进养蜂产业和授粉服务蓬勃发展。

3.加快我国蜜蜂授粉增产技术体系建设，主要包括蜜蜂授粉示范基地、蜜蜂授粉技术研究与推广体系建设。首先，在蜜蜂授粉示范基地方面，重点依托国家蜂产业技术体系综合试验站，在全国建立一批蜜蜂授粉示范基地，探索政府蜜蜂授粉补贴政策，加强宣传与普及蜜蜂为农作物授粉增产技术，带动蜜蜂授粉产业的发展；其次，建立蜜蜂授粉技术研究推广中心，支持有关单位开展蜜蜂为农作物授粉增产技术的研究推广；第三，加大宣传力度推广蜜蜂授粉增产技术，积极引导农民利用好蜜蜂授粉技术，使农民认识到蜂授粉为农业所带来的经济效益；最后，鼓励和发展专业化授粉蜂场，逐步提高授粉收入在养蜂总收入的比例，促使蜜蜂为农作物授粉增产技术得到普及，形成一批专业化的授粉蜂场，逐步完善相关的法律、法规及配套措施，确保蜂群的授粉安全，初步实现蜜蜂授粉产业化和商业化。