植物内源激素对干旱胁迫的响应研究

高 辉，张红芳，袁思安，李小婷

（1.西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明650224；2.西南林业大学 林学院，云南 昆明650224）

1 引言

水是地球上最宝贵，也是最丰富的资源之一，但是在全世界范围内，所有限制农作物和森林生产力及生产量的各种环境胁迫（environmental stress）中，水分胁迫（water stress）最为常见和重要；水分胁迫所导致的作物的减产量，可超过其它环境胁迫所造成减产的总和［1］。我国干旱、半干旱地区的面积约占国土总面积的1/2，即使在非干旱的主要农业区也经常会受到季节性干旱的侵袭。

植物内源激素对植物生长及发育起着重要的调节作用。在正常环境条件下，各种激素间的平衡能够保证植物正常的新陈代谢和生长发育：但在逆境条件下，各种激素水平间的平衡常常会受到破坏，导致植物生长规律的紊乱和正常代谢功能的失调。在一定的环境胁迫限度下，植物内源激素通过与植物所生存的外部环境互相作用调节其对环境胁迫的适应，如控制植物株型、水分和营养的利用等。研究水分胁迫下不同激素含量的变化动态对揭示植物的抗旱性机制具有重要意义［2］。

2 植物内源激素对土壤含水量的响应

内源激素是植物体生长活动的调节者以及痕量信号分子，特别是在植物遭受逆境胁迫时，激素起着重要的调节作用。早期的多数实验表明，植物通过对内源激素的调节，如IAA和CTK浓度的变化以及ABA浓度的升高等激素的动态变化来调节某些生理过程以达到适应干旱的效果。

2.1 生长素对土壤含水量的响应

关于生长素对干旱胁迫响应的研究主要是针对吲哚乙酸（IAA）的研究。IAA作为促进植物生长的激素，其合成场所为植物顶端组织和生长的叶片。IAA与生长组织之间存在着互动的平衡反馈关系，植物在遭遇干旱时，生长受到抑制，由此引起IAA的含量减少。按照这种观点，随着干旱胁迫的加重，内源IAA应下降，但实际在干旱胁迫下IAA含量的变化比较复杂，在不同植物反应也不尽相同［3，4］，如：刘瑞香等在中国沙棘和俄罗斯沙棘叶片在不同土壤水分条件下所进行的脯氨酸、可溶性糖及内源激素含量变化研究中发现沙棘叶片中IAA的含量随着干旱胁迫程度的增加和干旱胁迫时间的延长而降低，叶片中生长素的含量在土壤水分供应良好的状况下最高［5］。赵文魁等在干旱胁迫下几种柑桔植物内源激素含量的变化规律的研究中发现“枳壳”和“纽荷尔”叶片中IAA的含量随着失水率的升高而逐渐下降［6］。上述研究所得出的结果都揭示了在干旱胁迫下，植物体内生长素含量降低。而李源所进行的胶质苜蓿干旱胁迫研究则得出了随着干旱胁迫的加重，胶质苜蓿IAA含量（以鲜质量计）呈现出不规则的变化，某些实验植株的IAA含量呈先下降后上升的趋势，而某些实验植株呈现逐渐上升的趋势［7］，IAA这种上升趋势可能为胁迫提高了IAA的潜在调节能力所致。在豌豆根系对干旱胁迫及复水条件的响应研究中，各生育期豌豆根系在干旱胁迫下，IAA含量均比胁迫前IAA含量增加［8］。这些都说明了实际在干旱胁迫下IAA含量的变化比较复杂。

2.2 脱落酸对土壤含水量的响应

脱落酸（ABA）主要是由根部产生，其生理作用主要为促进植物休眠、抑制生长，并且还起到促进气孔关闭和促进根系水分吸收的作用。ABA常被称为胁迫激素，在各种逆境下植物的内源激素ABA水平都会随着急剧上升以调控植物的某些生理过程，达到植物的抗逆效果。干旱胁迫下，ABA的一个重要生理功能就是促进离子流出保卫细胞从而降低保卫细胞膨压，增加植物在干旱条件下的保水能力［6］。ABA具有直接和间接两条合成途径，大多数情况下以间接合成途径，即类胡萝卜素合成途径为主。当植物在逆境条件下，ABA的积累主要来源于束缚型ABA的释放和新ABA的大量合成。在干旱初期，束缚型ABA的释放为这时期ABA的主要来源，随着干旱时间的延长，又有大量新ABA的合成。植物根系具备所有ABA合成所需酶和前体物质，能精确感受到土壤的干旱程度，并产生相应的反应，将合成的ABA从根的中柱组织释放到木质部导管，然后运输到茎、叶、保卫细胞，促进脯氨酸的积累，使保卫细胞膨压下降，引起气孔关闭，降低蒸腾作用，减少水分散失。

许多研究表明：当土壤表层逐渐变干时，处于干土中的根系脱水产生一种根冠信号ABA，随着木质部水流运移到地上部叶片，ABA的增加促使气孔开度减小或抑制了关闭气孔的开放，蒸腾失水减少，使气孔开度优化［9］。牛俊义的实验结果表明，其实验所用的豌豆在各个生育时期所受到的干旱胁迫导致其叶片ABA含量增加，并且随着水分胁迫程度加重的增加ABA含量增加的幅度也随之加大［10］。Zhang在检测受旱玉米和向日葵木质部汁液ABA浓度时发现，当玉米或者向日葵部分根系受土壤干旱胁迫时，其木质部汁液中ABA的浓度迅速上升，叶片气孔导度下降，而当给正常供水的植株根尖饲喂ABA时，植株木质部ABA浓度也显著增加，且与气孔导度之间存在同样的相关关系。进一步证明了ABA是根源信号。气孔关闭导致了光合速率和蒸腾速率的下降［11］。

2.3 赤霉素对干旱胁迫的响应

在高等植物中，几乎所有的组织和器官都含有赤霉素，其典型的生理作用为促进茎节生长并且在植物的各个生理时期及现象中都扮演重要的角色。干旱胁迫下植物体内赤霉素含量多呈下降的趋势［12］。轩春香［13］对豌豆所进行的的干旱胁迫及复水实验表明，在干旱胁迫下根系内GA的合成受阻，含量下降，并且下降幅度与胁迫强度、胁迫时间成正比。而对豌豆进行复水其根系内的GA含量上升，但并不能达到胁迫前的水平。韩瑞宏对于干旱胁迫下紫花苜蓿的研究表明，干旱胁迫下2种苜蓿的GA3含量均呈下降趋势，并且在重度干旱条件下 GA3的下降程度尤为显著［14］。赵文魁［16］所进行的干旱胁迫研究中，植物体内GA的含量并不是随含水率的下降而呈现出直线下降的趋势。枳壳叶片中GA含量呈现出先下降后上升再下降的变化趋势，纽荷尔脐橙叶片GA含量随着失水率的增加则出现先上升后下降的变化趋势，但当失水率大于40%时，GA含量均逐渐减少。在葡萄［15］、沙棘［16］等的实验中均得出干旱胁迫下植物体内赤霉素下降的结论。GA作为植物体内促进发育的激素之一，其含量在水分缺失情况的降低，是植物为了应对干旱条件而降低生长速率所进行的生态策略。

2.4 细胞分裂素（CTK）对干旱胁迫的响应

细胞分裂素作为一种促进植物细胞分裂以及分化的激素，也是人们研究植物在逆境下适应机理的重要课题之一。在Ilai等认为土壤缺水的条件下，根系收到干旱胁迫从而减少植物体内CTK的含量来调节植物的生理功能以适应环境的变化［17］。玉米素核苷（ZR）为高等植物体内主要并可转运的细胞分裂素之一，调节其含量也是植物应对干旱胁迫的重要生理措施。有研究表明［18］根部合成的ZR在干旱胁迫的过程中呈显著下降的趋势，由于茎及叶中的玉米素核苷主要来自于根部并通过木质部向上运输，所以茎及叶中的ZR含量也旱胁迫的过程中呈下降的趋势。ZR与ABA协同作用，起到关闭气孔和减少蒸腾的作用。但由于根系受到胁迫，ZR的合成和向上运输受阻，植物体内ZR的含量降低。ZR含量变化所起到的作用可能为通过其含量的变化来改变植物气孔密度，或调节气孔开度达到提高植物抗旱性的效果［19］。但是也有研究则得出与之不同的结论，李岩在研究土壤干旱条件下玉米的生理对策时发现，则得出由于玉米根系合成ZR的生理过程对土壤干旱反映不敏感，则在不同水分条件下ZR含量差异不显著［20］。

玉米素核苷在干旱胁迫中含量的变化规律也与物种本身的抗旱能力有一定的关系。刘瑞香［5］对中国沙棘和俄罗斯沙棘干旱胁迫下的生理机能进行研究时发现，随着土壤含水量的降低，中国沙棘和俄罗斯沙棘叶片中ZR的含量均呈现出下降的趋势。其中抗旱能力较强的中国沙棘在同样的干旱胁迫条件下，ZR的含量下降幅度较抗旱力较弱的俄罗斯沙棘种的下降幅度小。而同时陈立松［21］的研究结果则表明，水分胁迫下荔枝叶片ZR含量的增减与品种的抗旱性有显著的相关性。抗旱性弱的品种叶片ZR含量上升，但抗旱性强的品种叶片ZR含量则呈现出下降趋势。ZR的减少可降低植物体的生长速度，对于ZR含量的调节既是干旱伤害的所造成的被动结果，又是植物为了减少对水分需求，同时减弱干旱对其的伤害，而进行的主动适应。

2.5 乙烯对干旱胁迫的响应

乙烯（ETH）作为一种抑制植物生长的激素，在植物受到外界逆境环境胁迫下都能产生，以协助植物适应逆境。Morgan et al［22］在研究中发现植物在受到干旱胁迫时课感受到两种信号，一种是所受胁迫胁迫的类型和强度，而另一种就是乙烯的合成信号。刘建新［23］的研究发现植物在干旱胁迫下，其叶片产生的多胺与乙烯相互制约并相互作用，这种制衡关系与植物活性氧的产生和质膜性质的改变密切相关。朱桂才［24］通过胁迫实验发现，在干旱条件下，乙烯在较高的水平上随胁迫时间的变化则出现上升－下降－上升的趋势，究其原因在胁迫刚出现时，植物增加乙烯含量来适应胁迫刚的产生，而当适应机制建立后，又逐渐减少乙烯的含量；当干旱时间过长时，可能导致植物体内的某些平衡被打破，则乙烯的含量又开始增高。在水分缺乏条件下，香蕉果实、橙子叶片、柠檬叶片等的乙烯含量均会呈出增加的趋势［25］。上述研究均表明：当植物受到干旱胁迫时，增加体内乙烯的含量成为其应对水分匮乏的重要生理活动之一。

3 内源激素研究展望

植物的内源激素在干旱条件件下植物体内各种内源激素的变化不尽相同，当前的研究中，许多树种中其变化规律及部分激素的协同，对抗关系已很清晰，但这些内源激素间是如何进行协同与对抗的内在机制尚未理清。这需要科研工作者在前人已有的研究成果上，进行深度研究其内在机理机制。目前关于干旱胁迫条件下植物抗氧化代谢的研究较多，而关于其分子以及信号物质调控机制的研究较少，并且大部分的研究集中在ABA所诱导的信号转导机制上。在干旱胁迫条件下植物的适应机制中，植物内源激素的调节起到了不可替代的作用。对于它的研究应将其与分子以及生理生态相结合，即在分子方面应找出控制对应不同水分条件下的内源激素合成与分解的基因，并研究这些基因合成的过程与相对应的机制；在生理生态方面，应将内源激素与植物的生长，外部形态特征以及其他的生理过程相结合，研究他们之间相互协同与制衡作用，并进一步研究在不同水分条件下植物种群的投资与分配等种群特征。从而以内源激素为中间纽带，形成一条分子到生理再到生态，从微观到宏观的植物生理生态的研究链条。

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