夏虹
(西南林业大学 环境科学与工程学院,云南 昆明650224)
植物化感作用(Allelopathy),又称植物生化他(它)感作用,是由德国科学家Molish于1937年首次提出的,是指植物在其生长发育过程中,通过排出体外的代谢产物改变其周围的微生态环境,从而导致同一生长环境中植物之间相互排斥或促进的一种自然现象[1~4]。植物与周围的生物群落通过化学物质为媒介建立稳固的化学作用关系,研究和掌握这种化学作用规律,对认识植物群落结构,演替,并合理开发利用,实现杂草有效控制,减少生态系统对化学农药的依赖具有重要的意义[5~7]。紫茎 泽 兰 (Eupatorium adenophorum)作 为 一种世界性的恶性杂草,其入侵导致生态系统组成和结构发生改变,生物多样性[8]和土壤质量[9]严重下降,也给社会经济造成重大损失[10]。另外,研究表明,桉树叶的水浸提液对植物种子存在化感作用[11],为此,本文选取蓝桉的成熟叶和枯落叶的水浸提液作为供体,研究其对紫茎泽兰种子萌发的影响和综合评价,以为紫茎泽兰的防除提供科学理论依据。
本试验所用的材料蓝桉成熟叶和枯落叶均采自西南林业大学树木园。将采集来的供体散开,平铺在室内环境阴干后用实验室粉碎机制成粉末,粉末编号标记并分别装入不同自封袋。各取3g加入100mL蒸馏水中并用玻璃棒搅拌均匀,浸泡48h后,用两层纱布过滤,即制成干物质含量为30g/L的浸提液母液,并稀释成等量的6、3、1.5g/L的溶液备用。在紫茎泽兰生长繁殖茂盛的季节(一般为4月左右)在西南林业大学后门周边采取生命力优良的种子作为实验受体种子。选取饱满且大小、颜色一致的种子在0.1%次氯酸钠溶液中消毒10min,用蒸馏水冲洗3遍备用。
采用培养皿滤纸法[12]进行种子萌发实验。准备若干规格均一、密闭完好的塑料培养皿,洗净培养皿,40℃烘干冷却后,在培养皿底层铺设两层9cm定性滤纸,使滤纸的尺寸大小刚好和培养皿底相匹配。再把容器里包括母液的四种浓度水提液用移液枪分别吸取3mL分别加在各培养皿的滤纸上,各种浓度梯度对应设置两个培养皿。再用3mL蒸馏水水提液打入另一个培养皿滤纸作为空白对照。打入各浓度梯度的水提液后开始把紫茎泽兰种子均匀的摆放于滤纸上,布设方法采用扇形布设法,每边10粒种子,每盒培养皿里布设30粒种子。最后,把已布设好种子的培养皿编号和标注名称,培养皿叠加起来用黑色塑料袋装起来放在可调节恒温培养箱培养。恒温培养箱的温度设定为25℃,湿度80%。每天定时检查记录并保持滤纸湿润,以胚根突破种皮1mm为发芽标准,直到连续3d种子不再萌发时测量胚根和胚轴长度。
将记录种子发芽率和根芽长的数据进行科学分析,并采用发芽速度指数来定量评价化感物质对种子发芽的延缓作用。
种子发芽率计算公式:
发芽速度指数计算公式为:
式中,X是每隔24h记录的发芽的种子数,X1为24h记录的发芽数,X2为48h记录的发芽数,以此类推。
采用化感作用效应指数(RI)对数据进行统计分析。其中RI=1-C/T,当T≥C时;或RI=T/C-1,当T<C时。式中,C为对照值,T为处理值。RI>0为促进作用,RI<0为抑制作用,IR的绝对值越大,其化感作用潜力(促进或抑制作用)越大。在Excel数据表格中进行数据的预处理和部分计算,采用SPSS11.0进行差异显著性方差分析[13]。
为了避免单一指标的片面性,本文利用各指标的化感效应指数求出算术平均值作为综合效应来对各项指标进行整体分析,根据综合效应值的大小,对两种蓝桉叶水浸提液对紫茎泽兰种子发芽参数进行综合评价,最后把各综合效应值进行算术平均得出各物种的抗化感系数和化感系数。化感作用潜力的评价综合效应是供体对统一受体4个测试项目各不同浓度化感效应指数的算术平均值[14]。
各供体不同浓度的水提液对紫茎泽兰种子萌发的影响见表1。
表1 两种供体化感作用对紫茎泽兰种子萌发的影响
3.1.1 蓝桉成熟叶化感作用对紫茎泽兰种子萌发的影响
据表1分析,蓝桉成熟叶各浓度水提液对紫茎泽兰种子萌发的参数全部表现为抑制作用,并且随浓度增大抑制作用增强。相同浓度的水提液对紫茎泽兰种子的4种发芽参数的抑制程度不同。其中,除浓度为1.5g/L时,对种子的发芽率的抑制作用不显著外,其它浓度均对种子的发芽率与对照相比均达到差异极显著水平,并且在浓度为30g/L处理水平下,其化感效应指数的绝对值达94%,几乎已经抑制了种子的萌发。对发芽速速指数与胚轴长的影响,各浓度与对照相比均达到差异极显著水平。对于胚根长,在浓度为1.5g/L时,影响不明显外,其它浓度与对照相比均达到差异极显著水平。
3.1.2 蓝桉枯落叶对紫茎泽兰种子萌发的影响
由表1分析可以看出,当供体为蓝桉枯落叶时,它各浓度的水提液对紫茎泽兰种子萌发的参数均为抑制作用,并且随浓度增大抑制作用增强。在浓度为1.5g/L的处理下,与对照相比较,其对种子的胚根、胚轴长的化感作用均达到差异极显著水平,对发芽率的影响达到差异显著水平,但是对发芽速度指数的影响不明显;在浓度为3g/L的处理下,其对种子的发芽率、胚轴和胚根长的抑制作用与对照相比均达到差异极显著水平,对发芽速度指数的抑制作用与对照相比达到差异显著水平;在浓度为6g/L和30g/L的处理下,对受体紫茎泽兰种子的发芽率、发芽速度指数、胚根长和胚轴长的抑制作用与对照相比均达到差异极显著水平,其中在浓度为30g/L的处理下,其对种子发芽率的化感效应指数的绝对值高达97%。
植物的化感效应是受到供体化感物质胁迫而表现出来的综合的性状,是由各种因素、多种机制共同作用的结果。供体对受体植物最终的化感效应评价不仅与选择的指标有关而且还与该指标所产生的影响程度有关,同时不同的物种对某一具体指标化感效应的响应不一定相同,用单一指标难以全面准确的反映供体化感作用的强弱。因此,植物的化感效应必须结合多种指标进行综合分析。
如表2所示,两种供体对紫茎泽兰种子萌发的抑制作用相差不大,综合效应指数的绝对值都在40%左右,同时,由表2可以知道,供体的化感作用对受体的发芽指标抑制程度各不相同。同等条件下,受体的发芽速度指数比发芽率敏感,对胚根的抑制作用要高于对胚轴的抑制作用。这说明,发芽速度指数与胚根的长度是衡量化感作用更为敏感的指标。
表2 供体植物水提液对紫茎泽兰种子萌发的综合效应评价
蓝桉成熟叶和枯落叶的水提液对紫茎泽兰种子的萌发的各参数均表现为抑制作用,其化感效应指数的绝对值介于5%~97%之间,综合效应指数的绝对值都在40%左右,其中成熟叶的综合效应指数的绝对值要比枯落叶的稍大一些。
郑丽,韩利红,汪国庆等[14~19]研究发现受体胚根比胚轴,发芽速度指数比发芽率对供体的化感物质表现得更为敏感,本文通过化感效应的综合评价,利用综合效应值直观形象地验证了这一点。本实验通过蓝桉成熟叶和枯落叶对紫茎泽兰种子萌发化感潜力初步评价,发现这两种叶子的水提液均对紫茎泽兰的种子萌发有一定的抑制作用,并且在浓度为30g/L时,对紫茎泽兰种子萌发的各项参数的抑制作用特别显著。可见,在以后的紫茎泽兰的防除中,我们可以从蓝桉叶的水提液方面入手,为紫茎泽兰的防除探索出来一条新路径。但这仅仅只选取了蓝桉的叶子来作为供体,那么桉树是否同样对紫茎泽兰种子的萌发存在化感抑制作用,并且抑制作用蓝桉更高呢,这还需要在后续的实验中进一步研究证实。
[1]宋 君.植物间的他感作用[J].生态学杂志,1990,9(6):43~47.
[2]董章杭,林文雄.作物化感作用研究现状及前景展望[J].中国生态农业学报,2001,9(1):80~83.
[3]罗诚彬.杨树根系浸提液对3种牧草种子萌发及幼苗生长的影响[J].植物资源与环境学报,2003,12(4):27-30.
[4]朱汉勇.植物的他感作用及其生态学意义[J].中学生物教学,2002(4):26.
[5]胡 飞,孔垂华.胜红蓟化感作用研究Ⅵ.气象条件对胜红蓟化感作用的影响[J].应用生态学报,2002,13(1):76~80.
[6]王大力.水稻化感作用研究综述[J].生态学报,1998.18(3):326~334.
[7]阎 飞,杨振明,韩丽梅.植物化感作用(Allelopathy)及其作用物的研究方法[J].生态学报,2000,20(4):692~696.
[8]丁 晖,徐海根,刘志磊.外来入侵植物紫茎泽兰对植物多样性的影响[J].生态与农村环境学报,2007,23(2):29~32,75.
[9]吴天马,丁 晖,刘志磊,等.外来入侵植物紫茎泽兰对土壤养分的影响[J].生态与农村环境学报,2007,23(2):94~96.
[10]杨蓉西.危害严重的外来入侵-紫茎泽兰[J].生物学通报,2003,38(1):20~21.
[11]刘晓香,谢龙庭,陈秋波,等.桉树化感作用研究进展[J].热带农业科学,2004,24(2):54~61.
[12]Zeng R S.Review on bioassay methods for allelopathy research[J].Chin.J.AppL Ecolo,1999,10(1):123~126.
[13]孙运刚,刘济明,蒙 剑,等.几种植物对紫茎泽兰种子萌发抑制作用的研究[J].研究学报,2009,28(12):31~34.
[14]汪贵庆,孙云刚,刘济明.油茶、板栗、构树的化感作用对紫茎泽兰种子萌发的影响和综合评价[J].贵州林业科技,2010,38(4):17~21.
[15]郑 丽,冯玉龙.紫茎泽兰叶片化感作用对10种草本植物种子萌发和幼苗生长的影响[J].生态学报,2005,25(10):2782~2787.
[16]韩利红.紫茎泽兰对本地植物的化感作用[D].昆明:中国科学院西双版纳热带植物园,2006.
[17]张学文,刘万学,刘亦学,等.紫茎泽兰对几种植物的化感影响[J].中国青年农业科学学术学报,2004,269~274.
[18]林恩祖,黄世国,曹光球.杉木自毒作用的研究[J].应用生态学报,1999,10(6):661~664.
[19]韩利红,刘 潮,魏 芳.蓝桉对紫茎泽兰的化感作用及其生物钡测定[J].实验科学与技术,2008,6(5):36~39.