采后果实冷害控制的理论与实践

文/陈昆松

【导读】冷害是冷敏果实采后在不适宜低温下出现的常见问题，也是造成冷敏果实严重采后损耗的重要原因之一。 作为冷敏植物器官对低温胁迫的不良反应，果实冷害症状可能由于细胞壁、细胞膜的改变，果肉褐变以及呼吸与乙烯释放异常引起。目前生产中常通过物理处理和化学处理两类措施改善植物组织的抗冷性，减轻果实冷害，维持果实贮藏品质。

热带、亚热带（包括部分温带） 水果由于其生长环境温度较高，因此采后果实对低温敏感，通常被人们称为冷敏果实。此类果实采后在不适宜的低温下产生了代谢失调和细胞伤害，这种生理性病害叫做冷害。

一、 果实的冷害症状

冷害症状因果实冷敏性及冷害程度而异，常见的冷害症状包括果实表面呈现水浸状或凹陷斑点，果肉组织褐变，未成熟果实不能正常后熟等。 不同果实的冷害症状不同，如桃果实冷害主要表现为果肉半透明化、褐变、质地絮败、发绵、不能正常后熟、失去风味等；在0～1 ℃下贮藏的枇杷果实会发生冷害， 主要表现为果肉组织木质化，伴随果肉质地生硬、粗糙少汁、果皮变得难剥，并出现果皮和果肉组织褐变等现象；冷害的龙眼果实其果皮出现水浸状或烫伤状斑点， 外果皮颜色变暗， 内果皮出现水浸状斑块等。 也有一些果实在长期低温贮藏期间冷害症状不明显， 一旦果实转置货架期后冷害症状才明显呈现。

二、 果实冷害发生理论基础

作为冷敏植物器官对低温胁迫的不良反应，果实冷害症状的产生有以下几种理论解释：

（1）细胞壁的改变。 一方面，不适宜的低温导致了细胞壁物质状态发生了变化， 如水溶性果胶质较少，共价结合和离子结合的果胶增多，它们形成凝胶而束缚了大量的水分；另一方面，细胞壁物质代谢相关酶活性的变化， 如冷害果实质地发生絮败就与内切多聚半乳糖醛酸酶、β-半乳糖苷酶、 阿拉伯聚糖酶和木聚糖酶等酶活性的变化有密切的关系，最终影响果胶、纤维素和半纤维素等物质的组成。

（2）细胞膜的改变。 其一，细胞膜系统的相变。 早在上世纪70年代就有人提出植物低温伤害来自膜脂相变的假说， 长期低温处理导致膜结构损伤，果肉细胞电解质大量外渗，细胞膜透性增大，最终改变膜脂的完整性与流动性，影响正常膜功能。其二，膜脂过氧化。在低温逆境下，果实内活性氧产生和消除代谢平衡被破坏，过量的活性氧会引发和加剧膜脂过氧化作用，从而破坏膜的结构与功能， 最终导致膜的损伤和冷害发生。

（3）果肉褐变。 采后果实贮藏期间组织褐变是酚类物质酶促氧化的结果， 冷害导致的膜系统破坏使得细胞中酚类物质和多酚氧化酶（PPO） 的区域化分布被打破， 更多的底物能与PPO 接触，进行一系列褐变有关的生化反应，导致了果肉褐变的加剧发生。

（4）呼吸和乙烯释放的异常。 采后果实呼吸作用和乙烯信号转导是调控果实成熟衰老的重要生理过程，然而，冷害果实呼吸强度和乙烯释放均会变得异常，是不可逆生理伤害的开端，对采后果实生理代谢产生不良影响。

三、 果实冷害的控制措施与实践

目前采后果实冷害控制手段主要包括物理处理和化学处理两大类， 其主要目的均是通过改善植物组织的抗冷性，减轻果实冷害，维持果实贮藏品质。 物理处理包括低温锻炼（LTC）、热处理和间歇升温等方法； 化学处理包括1-甲基环丙烯（1-MCP）、水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）处理等。

物理处理由于其没有化学残留， 加之具有安全、方便推广等优点，有较大应用前景。 其中，LTC 是一种可以增强植物组织低温忍耐性的技术， 即将果实置于略高于冷害温度范围的贮藏温度条件下预贮一段时间， 以增强果实抵御低温冷害的能力。 预贮温度与贮藏温度的温差及预贮时间长短是这一技术的关键要素。 例如，在5 ℃预贮6 天后， 再转0 ℃贮藏的LTC 贮藏技术，能显著延缓枇杷果肉木质化的发生，果实在贮藏39 天和货架期5 天后仍维持较高的出汁率等食用品质；葡萄柚在10 ℃或15 ℃条件下预贮7 天， 可显著减轻0 ℃或1 ℃贮藏时的果实冷害； 鳄梨果实在6 ℃或8 ℃条件下预贮3～5 天，可以减轻冷藏过程的冷害症状。 与之相反，热处理通常是指将冷敏果实先经38～50 ℃热空气或热水，进行短期（几分钟至几天）处理，而后再置于低温下贮藏。 已有研究表明，热处理可明显减轻鳄梨、番茄、石榴、柑桔和桃等冷敏果实冷害症状，维持果实品质，延长货架期寿命。 间歇升温是减轻果实冷害的一项有效技术， 它是将贮藏的果实每隔一定时间（几天或几周）从低温环境中取出， 转至较高温度环境中放置一定时间（数小时至一周），然后继续返回低温贮藏的一种温度管理模式。 间歇升温处理可有效延缓石榴、李、杧果、柑桔和桃等果实冷害发生。 桃果实贮藏研究显示， 低温环境中贮藏， 每7 天转移至20 ℃环境中放置1 天，然后再放回低温贮藏，28天后转至常温货架放置， 可以明显减轻果肉褐变、出汁率下降等冷害症状，维持良好食用品质。

1-MCP 是一种乙烯作用抑制剂， 它通过竞争结合乙烯受体，抑制乙烯生物学效应，达到延缓植物组织器官成熟衰老的目的。 因此， 有关1-MCP 处理果实的研究主要关注其延缓衰老的效应。 近几年，1-MCP 有效减轻果实冷害的报道在鳄梨、李等跃变型果实和枇杷、菠萝等非跃变型果实中均屡见报道， 引起了人们的关注。 然而， 关于1-MCP 处理抑制冷害发生的机制目前尚不清楚。 SA 可能参与诱导植物生物和非生物胁迫的抵御能力，包括增强植物组织的抗冷性。果实采后SA 处理也能显著减轻枇杷、 柠檬、杧果、仙人掌果等果实冷害。 研究认为，SA 可能作为一种内源信号分子影响细胞内外的ROS （活性氧）代谢，进而改善植物组织的抗冷性。 此外，作为一种逆境信号, JA 在植物生长发育及抗性与防御反应中也起着重要作用。 JA 衍生物如茉莉酸甲酯（MeJA）处理可有效延缓番木瓜、番石榴、鳄梨、葡萄柚、杧果和香蕉等果实冷害症状的发展， 如与其他化合物如SA 以一定浓度合用，抑制果实冷害效果更佳。

由于果实冷害受到多种内在生理因素和外在贮藏环境条件的影响， 不同控制措施减轻果实冷害的作用机制报道不一， 仍需进一步深入探讨。 冷害是造成冷敏果实严重采后损耗的重要原因之一， 如何提高果实抗冷性是冷敏果实扩大贮运销范围和延长销售时间的现实需求，采后果实冷害控制的相关生物学机制研究是推动产业发展的原动力， 相关科技成果的推广将有助于众多热带、亚热带水果业的高效发展。