辽宁西部几种松属植物的叶片抗旱特征研究

代保清　王艳

摘 要：以松属植物油松、樟子松、赤松为材料，研究它们叶片的解剖结构，揭示其与抗旱性的关系。结果表明，上述树种叶表皮外均有发达的角质层、气孔下陷、维管束发达，具有旱生植物的形态结构特征。这几种植物抗旱性强弱排序为樟子松>油松>赤松。

关键词：针叶树 叶片 解剖结构 抗旱

中图分类号：S718.4 文献标识码：A 文章编号：1007-3973（2013）007-096-02

从世界范围来看，约有1/3的地区属于干旱半干旱地区，其余大部分地区也经常出现周期性或难以预料的干旱，严重时造成林木大面积枯梢死亡，带来难以估价的生态、社会和经济损失。因此植物的抗旱性研究成为重要的研究课题。辽宁西部地区属于半干旱气候区，气候干旱，土壤瘠薄，植被稀少，年降水量400-600mm左右，且多集中在7-8月份，加上春季干旱多风，决定着干旱成为限制林木生长的主导因子。因此对当地主要建群种进行抗旱性的测定研究，对揭示树木抗旱机理及指导实践具有重要意义。

在适应外界环境的过程中，植物叶片是对环境较敏感且可塑性较大的器官，其结构特征最能体现环境因子对植物的影响或植物对环境的适应性。松柏类植物作为裸子植物的重要类群，有许多国内外学者对这类植物叶的特征作了研究，在旱生植物形态结构与环境之间相互关系的研究方面前人也做了很多工作，本文以松属的油松（Pinus tabulaeformis Carr.）、樟子松（Pinus sylvestris L.var.mongolica Litv.）、赤松（Pinus densiflora Sieb.et Zucc）三种辽宁西部主要应用的针叶树为对象，研究它们的叶片解剖结构与植物抗旱性的关系，为辽宁西部地区造林树种选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

材料取自辽宁朝阳地区，在林场打标准地，树种分别选择油松、樟子松、赤松，确定标准木，每个树种的叶片均采自5-9株不同的标准木，分别在树冠的中下部采取。

1.2 试验方法

先将试验材料用清水冲洗干净，将叶的中间部分剪成3-5mm的小段，用FAA固定24h，经系列乙醇脱水，二甲苯透明，用石蜡切片法制成叶片横切面永久切片。切片厚度13-17微米，番红—固绿染色，中性树胶封片。每个树种做切片10-30张。光学显微镜下观测。测定指标：角质层厚度、表皮厚度、下皮细胞厚度、叶片总厚度、中柱区域占叶肉比例、维管束占叶肉比例、内皮层厚度。

2 结果与分析

三种松属植物叶片解剖结构主要指标见表1。

2.1 叶皮部解剖结构特征

角质层能够防止植物体内水分的过分蒸腾，还可以防止过强日照引起的伤害，因而角质层的厚度是反映植物抗旱能力的一个重要指标。由表1可见，樟子松角质层厚度1.7 m，高于赤松1.67 m和油松1.56 m；樟子松叶表皮厚度也高于赤松和油松。另外，角质层在表皮各处的厚度不同，在横切面的转角处角质层较厚。表皮层下的矩形下皮层细胞较厚，有单层到多层的，在转角处层数较多，这种纤维状细胞排列紧密，只有在气孔下才中断，除具有防止水分蒸发的机能外，还能使针叶具有坚硬的性质。

2.2 叶肉组织解剖结构特征

松针叶肉细胞在横切面上成U、W或梅花型等不规则形状，叶肉组织内分布着树脂道。叶肉细胞向腔内凹陷折叠成无数皱褶，质膜面积大大增加。叶绿体沿褶皱分布，扩大光合面积，有利于细胞迅速吸收及释放物质，所有这些都是伴随着光合作用的一种结构上的特化，是对由于叶面积缩小、减少蒸腾而使光合作用不利进行的一种补偿，是旱生植物的叶肉向提高光合效能方面发展的方式。从叶肉相对整个叶片所占比例可以看出，樟子松叶肉相对厚度为57%，小于油松和赤松，在一定程度上影响其光和效能。

2.3 维管束（中柱区域）解剖结构特征

维管组织的发达程度直接制约着水份和营养物质的输导，是影响抗旱性的很重要指标。松针横切面的中央部分可见维管束，在横切面上呈圆形、椭圆形及哑铃状。樟子松中柱区域占叶肉比例达到31.7%，高于其它2种针叶树。三种松属植物叶片2个维管束上下均有一层厚壁纤维，但油松维管束周围的厚壁环绕组织最少；樟子松维管束外围呈哑铃形，2个维管束距离较远，中间及周围均有大量厚壁细胞，形成维管束被厚壁组织分隔环绕，对控制水分向外层输导起一定作用；赤松2个维管束上下也均分布有厚壁纤维组织，数量上要多于油松，这种厚壁组织所占比例排序为：樟子松>赤松>油松。

内皮层为椭圆形的薄壁组织，排列紧密，径向壁上有明显的凯氏带或点，对控制水分和溶质通过内皮层向外输送有重要意义。油松的内皮层厚度23.78 m，明显高于樟子松和赤松。

3 结论与讨论

植物器官的形态结构是与其生理功能和生长环境密切相适应的。在外界生态因素的长期影响下，叶对生态条件的反应最为明显。叶片的旱生结构特征，是植物适应性变化的结果。较典型的旱生植物解剖结构有如下特点：叶的表皮细胞厚，外覆较厚的角质层，能够防止植物体内水分的过分蒸腾；气孔下陷，孔下室大，可减少光线辐射和水分散失，较大的孔下室可造成较湿的小环境，从而抑制叶内的蒸腾；内皮层细胞较厚，排列紧密；维管组织发达。以上的结构特点十分有利于在干旱环境下生长。本研究涉及的三种松属植物中，樟子松角质层厚、表皮厚，皮下层、内皮层及其上的凯氏带都能对控制失水起作用，气孔下陷、输导组织发达并能通过维管束周围的厚壁组织控制水分外运，因此能适应干旱等不利环境，实际上该植物能在干旱石质阳坡也能生长迅速而稳定，是很好的绿化树种。油松与樟子松相似，属于延迟脱水耐旱树种，其延迟脱水的能力要强于樟子松，其抗脱水的能力与樟子松相似，特别作为先锋树种，更具有不可替代的作用。赤松在辽西也能生长，但要选择较好的小环境，这方面的研究有待继续。几种松属植物抗旱性强弱排序为樟子松>油松>赤松。

（本研究由辽宁省教育厅项目2009S097资助）

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