王东梅
对于动物来说,耳朵是与眼睛相提并论的最重要感官,因为声音是动物间的远距离联络信息。大乌鸦的叫声可传到1公里以外;鳄鱼的吼声可令正在1.5公里外的同伴作出响应,狮子的咆哮能给在2.5公里外游荡的伙伴传递信息,而座头鲸的歌声甚至可以传到几百海里开外处。
大多数动物的听觉器官都是由内耳、中耳和外耳三部分组成的。而外耳一般又由耳轮(耳廓)和听道(连结耳轮与中耳)组成。当然,由于各种动物生活环境的不同,它们的耳朵除了有共性外,还有千差万别的特殊性。下面我们不妨分门别类地来看看哺乳类动物的耳朵:
狼、猫、象以及很多其他经常住陆地的哺乳动物,由于它们捕捉的声波信号是由空气传播的,故赖以接收的耳轮较大,且听道的入口始终是开放的;而水陆两栖的大水鼠,耳轮呈不大的圆形,且耳轮的上缘向耳孔内侧转。当大水鼠下潜时,耳肌收缩,使听道滴水不入。此外,大水鼠的耳下还长有一簇硬而长的毛,这簇毛在水中既不会受潮或积水,又能起到助听器的作用。
麝鼠与大水鼠的生活方式相似,它们耳部也长有一簇长而硬的毛。但这簇毛不是长在耳下,而是长在耳轮中,起到拦河式的隔水作用。
海狗和海獭的祖先曾是陆生动物,虽然它们今天大部分时间生活在海水里,但它们的外耳轮仍保持着当年陆生时的尖圆形。不过它们的耳轮上有肥厚的皮肤褶皱,在下潜时褶皱能相当严实地盖住耳道口。海狗的耳肌能使耳轮在游泳时弯曲下垂,上岸时则略微竖起,以分别适应水中和陆地环境。
海豚和鲸是不能离开海洋的,因为耳轮妨碍游水,故它们完全没有外耳轮。同样,生活在暗无天日的地下的田鼠也没了外耳轮,因为外耳轮会影响田鼠打洞掘进。不过,为了防止泥土进入耳道,田鼠的耳孔处长有专门的瓣膜以便在必要时遮严耳道。
黄鼠住在沙土中,松鼠住在林际,但它们均属昼间活动型。黄鼠对4千赫的音频最敏感,而松鼠则对8千赫的音频最敏感。人的听域虽然较宽(20赫~20千赫),但不像动物那样有最敏感的对应频区。至于一些夜间活动型的动物,其听域上限比人耳听域上限高,如刺猬为25千赫,狐为65千赫。大老鼠为70千赫,熊、小跳鼠和家鼠为80千赫,山鼠甚至可达90千赫。
鸟类的耳朵
粗看上去,鸟类似乎没有外耳,其实还是有的。不过,它们的耳轮不是皮包软骨,而是由长在耳道外缘的一圈独特毛簇、皮肤褶皱和瓣膜组成。
黄雀的毛簇有88根毛。毛的长短由鸟的不同种类不同而异,而且耳孔前后位上毛的长度会直接影响到该种鸟听觉的好坏。
鸟耳与哺乳动物耳朵另一个显著不同之处是,鸟耳的鼓膜相对要大得多。如棕柳莺的鼓膜约有8平方毫米大,而躯体大小与柳莺相当的家鼠,其鼓膜仅约为3平方毫米。那么为什么鸟类的鼓膜特别大呢?显而易见,这是为了能听到较弱的声音。
人耳的音律感是十分敏锐的,因此不会将两个频率不同的音律相混淆。鸟类中可与人耳听觉相比者当推惊鸟和卷毛鹦鹉。比较之下,鸽子的听觉远为逊色。
爬行类动物的耳朵
一讲到爬行类动物,人们首先就会想到乌龟。但自19世纪时进化论权威查理·达尔文给龟下了聋子的定论后,人们发现这种豢养物对电铃声、哨笛声乃至手枪的射击声均不起反应。然而,在不久前却发现龟还是有听觉的,有的龟甚至能捕捉到诸如像猫行走时那样的悄声。
鼠蜴和鳄蜥的听觉是极差的,而壁虎和沙蜥的听觉却很好。它们能敏感地分辨出不同频率和响度的声音。不过,现代爬行类动物中听觉最出色的还得算鳄。
两栖类动物的耳朵
两栖类是地球上最早拥有鼓膜的动物。现代蛙的鼓膜几乎毫无遮拦,直接暴露在头部的两侧。鼓膜的厚度和大小取决于蛙本身躯体的大小,以及该蛙所处的环境。譬如,雨蛙是一种爬树跳枝的小型蛙,其鼓膜是很薄的。湖蛙的体型较大,且因常要潜入水中,故其鼓膜要比雨蛙的鼓膜厚得多,也较牢固。但湖蛙收听的仅仅是些低音,一般在4千赫以下。也有的蛙听域频率较高,如叫蛙可听到10千赫,豹蛙可听到15千赫。蛙类中听觉最好的是生活在北美的牛蛙。
鱼类的耳朵
1820年,曾有一个叫恩斯特·韦贝尔的德国学者试图将人和鱼的耳朵作一比较,结果他既没有找到鱼的中耳,也没发现鱼的外耳。但韦贝尔认为鱼的鳔实际上应相当于人的中耳,不过当时无人赞同他的观点。解剖学家们则认为,既然鱼没有外耳和中耳,说明它们没有听觉。
其实,韦贝尔当年提出的倒是真知灼见,鳔确实是鱼的鼓膜,它能将振动通过互相连接的4对听小骨传递给内耳。这4对听小骨相当于哺乳动物的中耳听小骨。由于这4对听小骨是韦贝尔发现的,所以叫做韦贝尔听骨。鱼正是依靠由鳔,韦贝尔听骨和两个内耳组成的耳朵来接收并辨别源自相当远处的各种声音。但是也有的鱼没有鳔,它们仅仅靠与内耳相连的气腔来传递声波。由于气腔的传递能力有限,故这些鱼的听觉相当差。
那么,鱼能听到哪些频率的声音呢?古皮鱼的听域上限为2068赫,斜齿鳊的听域上限为7000赫。而那些长有韦贝尔听骨和鳔的鱼,还能听到更高频率的声音。
此外,体侧线也是鱼的重要听觉器官。当鱼感觉到远处传来的声波时,它就会调整体位和方向,以接近目标。由于左右两条体侧线道上布满极其敏感的细胞,鱼才能借此准确地判断出声源的所在位置。
总之,鱼类的耳朵可分为带鳔的、无鳔的以及侧线3种。
昆虫的耳朵
与鱼相仿的是,蟋蟀也有三种耳朵。
蟋蟀的第一个听器位于腹端,那里有两个被细毛覆盖着的凸起。当声波抵达细毛时,使细毛产生振动,便被细毛根部敏感的神经细胞所感知。但这个听器的有效距离不远。蟋蟀的第二个听器隐蔽在左右两膝,共3对。这个听器拥有很多长形的神经细胞,呈扇面排列。当地面产生振动时,蟋蟀的脚随之颤动,于是膝部的听器就感知,进入兴奋状态。蟋蟀的第三个听器位于前脚的外胫上,由听膜(包括大的薄膜和小的厚膜)和梳状物组成。这个听器的任务是捕捉来自远处的声音。
除了蟋蟀,靠细毛助听的还有白蚁、蜜蜂、蚂蚁。白蚁的细毛像蟋蟀一样位于腹端部;蚂蚁的细毛长在触须上,犹如接收天线;而蜜蜂的细毛则位于头部。此外,蜜蜂和黄蜂也有膝下听器,其功效不比蟋蟀的逊色。
人耳的听觉是相当灵敏的,有时鼓膜的振幅仅为十亿分之一厘米,这大约相当于一个氢原子直径的十分之一。美洲蟑螂的听觉也很灵敏,它们能感知振幅约相当于氢原子半径的声波;而蚱蜢的听力更胜一筹,大约是蟑螂的2倍。
蚱蜢像蟋蟀一样,在前脚的外胫上也长有听膜,但夜蛾的这种听膜却长在胸部和腹部之间。更奇特的是草蛉,它们的前翅膀上布满射线状的翅脉,翅脉基部较细,但散射后的部分却呈膨胀突起状,脉管里储满液体,并且脉管的一侧被一些带皱褶的薄膜紧扯着。草蛉正是靠着这种结构的听器,甚至能感知120千赫的超声波。
软体动物的耳朵
与上面这些动物相比,水母的听觉就相形见绌了,只能感知13赫以下的声波。不过水母的耳朵很特别,是一个充满液体的球,球内浮动着一块结石,此结石与神经细胞相连。当声波振及此球时,使内储的液体晃荡,结石也就随着动荡,并将信号传给听神经,使水母产生听觉。
淡水蜗牛长有两个像水母那样结构的球,能听见26千赫的声波,是水母听域上限值的200倍。