杨加文,袁茂琴,王定江,杨汉远
(黔东南州林业科学研究所,贵州 凯里556000)
藤本植物是指不能自由直立、匍匐地面或通过缠绕、卷攀、吸咐、依附等方式生长的一类植物的总称。藤本植物种类繁多,分布广泛,在森林的物种多样性、结构和功能上占有显著的地位[1-2],许多种类具有经济、药用和观赏等价值,有些藤本植物还是垂直绿化的重要材料,在拓展城市绿化空间,增加城市绿化面积和美化环境等方面具有其他植物不可替代的作用[3]。
黔东南州自然条件优越,气候适宜,雨量充沛,植物资源十分丰富,种类繁多,是全国重要林区之一。境内维管植物种类丰富,其中藤本植物资源亦丰富多样,为弄清境内野生藤本植物资源现状,开展了对本区藤本植物的生物多样性调查研究,这不仅有助于全面认识本区的植被性质和特征,为本区森林生态系统的管理和林业生产提供理论依据,而且对进一步科学保护和合理开发利用这一植物资源具有重要的现实意义。
黔东南州位于贵州省东南部,东邻湖南省怀化地区,南接广西壮族自治区柳州、河池地区,西连黔南布依族苗族自治州,北抵遵义、铜仁两地区。地跨东经107°17'20″ ~109°35'24″,北纬25°19'20″ ~27°31'40″。境内东西宽220 km,南北长240 km,总面积30 337 km2。
全州处于云贵高原向湘桂丘陵盆地过渡地带,总体地势是北、西、南三面高而东部低。境内大部分地区海拔500 ~1 000 m。最高点为雷公山主峰,海拔2 178.8 m,最低点为黎平县地坪乡井郎村水口河出省处,海拔137 m。气候跨中亚热带气候带、北亚热带气候带两个气候带,年平均气温14 ℃~18 ℃,最冷月(1 月)平均气5 ℃~8 ℃,最热月(7 月)平均气温24 ℃~28 ℃。由于地理位置和地势的不同,各地气温有一定差异,总体趋势是南部气温高于北部,东部气温高于西部。境内年日照时数为1 068~1 296 h,无霜期270 ~330 d,降雨量1 000 ~1 500 mm,相对湿度为78% ~84%。
森林土壤水平分布为从东南向西北和从东向西为红壤-黄红壤-黄壤,垂直分布为红壤(300 m 以下地区)-黄红壤(300 ~500 m 地区)-山地黄壤(750 ~1 400 m 地区)- 山地黄棕壤(1 400 ~1 900 m地区)-山地灌丛草甸土。
采用野外调查和室内研究相结合的方法。野外调查以线路调查法为主,于2010 年4 月~2012 年3月对黔东南16 个县(市)内的野生藤本植物进行调查,在调查中详细记载了藤本植物的种类、生活型、攀援方式、海拔高度和生长环境等相关内容,并拍摄照片。对不能准确鉴定的种类,采集标本带回标本室进行鉴定。室内研究包括查阅《中国植物志》[4]、《贵州植物志》[5]以及相关公开发表的论文、自然保护区科学考察集等资料[6-7],进行数据统计及分析(不包括蕨类藤本植物)。
本研究把不能单独直立,但具有特化(如卷曲、不定根等)或非特化(如缠绕、刺蔓等)攀缘器官和明显的攀爬行为(包括茎全部或部分横卧)来作为确定藤本的标准,在野外调查的基础上,参考《中国植物志》及《贵州植物志》反复筛选而确定。
通过调查与资料统计,黔东南野生藤本植物共计40 科88 属364 种(含变种,哈钦松系统,表1),分别占黔东南种子植物科、属、种总数的18.69%、8.32%、10.05%。其中双子叶植物有37 科84 属322 种,单子叶植物有3 科4 属42 种。裸子植物缺乏。
表1 黔东南野生藤本植物科、属、种组成
在这些野生藤本植物中,含20 种以上的大科有4 科,占该地区野生藤本植物科总数的10%(表2),即葡萄科23 种、蔷薇科21 种、菝葜科22 种、猕猴桃科20 种;含10 ~19 种的中型科有12 科,即葫芦科16 种、夹竹桃科12 种、茜草科19 种、蝶形花科18种、忍冬科14 种、卫矛科13 种、鼠李科10 种、清风藤科12 种、毛茛科18 种、木通科11 种、防己科12种、薯蓣科19 种,占科总数的30%;含2 ~9 种的小型科比例最高,有18 科,占科总数的45%,如五味子科9 种、苏木科7 种、绣球花科4 种、紫金牛科4种、芸香科3 种;单种科有6 科,如大麻科、茶茱萸科、胡颓子科、漆树科、大血藤科、棕榈科,占本州野生藤本植物科总数的15%。由此可见,黔东南野生藤本植物种类丰富,寡种科较多,单种科次之,而大科较少。
在88 个藤本属中,含20 种以上的大属有3 属,即菝葜属Smilax 21 种、猕猴桃属Actinidia 20 种和薯蓣属Dioscorea 20 种(表2),占属总数的3.41%;含10 ~19 种的中型属有5 属,即悬钩子属Rubus 17种、忍冬属Lonicera 14 种、蛇葡萄属Ampelopsis 12种、清风藤属Sabia 12 和铁线莲属Clematis 18 种,占属总数的5.68%;含2 ~9 种的小型属比例最高,有53 属,占属总数的60.23%,如葡萄属Vitis 8 种、羊蹄甲属Bauhinia 6 种、赤瓟属Thladiantha 6 种、鸡矢藤属Paederia 4 种、轮环藤属Cyclea 2 种等;含1 种的属有27 属,如胡颓子属Elaeagnus、绞股蓝属Gynostemma、定心藤属Mappianthus、细圆藤属Pericampylus、雷公藤属Tripterygium 等,占本州野生藤本植物属总数的30.68%。
表2 按含种多少对科(属)的分析
含单属的科有21 科,占该地区野生藤本植物科总数的52.5%(表3),含2 ~9 属的寡属科有19 科,占该地区野生藤本植物科总数的47.5%,而超过10属的大属科缺乏。可见,该地区野生藤本植物以寡属科最多,单属科次之,多属科缺乏。
以上分析,反映出该地区野生藤本植物以寡种属和寡属科占优势,它们也是构成藤本植物的重要科属成分。
表3 按含属多少对科的分析
根据吴征镒等对科属分布区类型划分方法[8],对该地区野生藤本植物的科属分布类型进行统计,结果见表4,在科的分布类型中,热带成分占优势,有24 科,如葡萄科、清风藤科、防己科、菝葜科、木通科等占科总数的60%;在热带成分中以泛热带成分为主导,共18 科,如葡萄科、防己科、卫矛科等占热带成分科的75%。温带分布仅有6 科,即胡颓子科、大麻科、绣球花科、忍冬科、猕猴桃科、五味子科,占科总数的15%。
在属的分布类型中,热带成分占优势,有57 属,占属总数的64.77%,如薯蓣属Dioscorea、南蛇藤属Celastrus、马兜铃属Aristolochia、雀梅藤属Sageretia、羊蹄甲属、崖豆藤属Millettia 等;在热带成分中又以泛热带成分为主导,共20 属,占热带成分属的35.09%,如薯蓣属、南蛇藤属、马兜铃属等。热带亚洲分布(印度-马来西亚)属14 个;旧世界热带分布属13 个,其次热带亚洲与热带非洲分布属5 个,热带亚洲至热带大洋洲分布属4 个,热带亚洲和热带美洲间断分布属1 个。温带分布有27 属,如猕猴桃属、忍冬属、葡萄属、蛇葡萄属、络石属Trachelospermum 等,占属总数的30.68%,主要是东亚分布属12 个,北温带分布和东亚与北美洲间断分布属各7 个,旧世界温带分布属1 个。中国特有分布属有1个,为大血藤属Sargentodoxa。
根据科、属的地理分布区类型可知,该地区野生藤本的区系成分具有明显的热带亲缘性,但泛热带分布的科、属分布主要延伸至亚热带或温带,即既具有热带成分,又具有温带特性,是一个从热带向温带过渡的区系。
表4 黔东南野生藤本科属分布区类型
在该地区野生藤本植物中,以全是木质藤本的科占优势,有26 科。如葡萄科、胡颓子科、猕猴桃科、卫矛科、芸香科等,占藤本科总数的65% (表5),其次是全草质藤本的科,如葫芦科、蓼科、龙胆科、薯蓣科等,有7 科,占藤本科总数的17.5%,反映了该地区藤本植物生活型在科内是相对稳定的,既有木质藤本,又有草质藤本的科有7 科,包括大科如蝶形花科、萝藦科、茜草科、菝葜科等,占本州藤本科总数的17.5%。
全木质藤本的属,有64 属,占优势,如老虎刺属Pterolobium、黄檀属Dalbergia、常春藤属Hedera、南蛇藤属、雷公藤属、崖爬藤属Tetrastigma、防己属Sinomenium、猕猴桃属等,占藤本属总数的72. 73%(表5)。全草质藤本的属,有20 属,占22.73%,如葎草属Humulus、赤瓟属、茜草属Rubia、千金藤属Stephania、打碗花属Calystegia 等,这2 种生活型的藤本属占了藤本属总数的96.59%,既有木质又有草质藤本的属,仅有4 属,即吊灯花属Ceropegia、鹅绒藤属Cynanchum、铁线莲属和菝葜属,占属总数的4.55%。属所反映出的特征与科相似,即藤本植物的生长习性在科和属内是相对稳定的。
表5 按藤本科(属)的生活型分析
在364 种野生藤本植物中,双子叶植物有322种,占种总数的88.46%(表6);单子叶植物有42种,占种总数的11.54%。其中木质藤本占绝对优势,有291 种,占79. 95%;草质藤本73 种,占20.05%。温带藤本是以草质藤本占绝对优势,而该地区以木质藤本占绝对优势。
表6 黔东南藤本植物种的生活型分析
在曲仲湘[9]和张玉武[10]的分类基础上,根据野外观察结果,将该地区364 种野生藤本植物划分为缠绕、卷曲、搭靠、吸固4 个类型、8 个亚型(表7)。以缠绕类最多,如五味子科、木通科、猕猴桃科等藤本植物,占37.09%;其次为搭靠类藤本占28.57%,可分为2 亚型,其中枝蔓类如南蛇藤属、胡颓子属等藤本占16.68%,钩刺类如钩藤属Uncaria、五加属Acanthopanax 等藤本占9.89%。第三是卷曲类藤本占26.38%,可分为3 亚型,其中须卷类如葫芦科、菝葜科等的藤本占20.88%,柄卷类如铁线莲属等的藤本占4. 95%,枝卷类如黄檀属的藤本占0.55%;第四类是吸固类藤本,仅占7.96%,分为不定根类和吸盘类2 亚型,其中,不定根类如络石属、冠盖藤属Pileostegia、胡椒属Piper、常春藤属等的藤本占6.04%,吸盘类如爬山虎属Parthenocissus 的藤本占1.92%。
这些类型反映出藤本植物攀援能力的差异,因而也影响到它们在群落中的种间关系及其对群落的作用,同时也说明了本区藤本植物具有较完整的生活型谱。
藤本植物对环境的适应性强,能发挥着多种生态功能效应,如利用藤本覆盖裸露的石壁及水泥墙面、固持公路边坡土壤等,在降低裸露石壁及墙面的温度、减少水分蒸散、改良土壤、美化环境等方面,其生态作用是其它植物难以替代的。
表7 黔东南野生藤本植物的攀援类型分析
调查结果表明,该地区野生藤本植物中有着许多经济与园林用途。如在桥梁、边坡、石壁及墙体等垂直绿化方面,由于生态条件差,又无支持物,应选择吸固类藤本,如爬山虎类、络石类、常春藤、冠盖藤、钻地风类等。适合于棚架、花廊类的藤本应为缠绕类、卷曲类和刺蔓类,此类藤本有旋花科、忍冬属、栝楼属Trichosanthes、铁线莲属等类植物。药用及水果方面的种类有五味子科、葡萄属、猕猴桃属、薯蓣科、绞股蓝属等类植物。
通过对黔东南州野生藤本植物的多样性组成进行调查分析,得出以下结论:
(1)该地区野生藤本植物较丰富,约有40 科88属364 种。双子叶植物322 种,占88.46%,单子叶植物42 种,占11. 54%,其中木质藤本291 种,占79.95%,草质藤本73 种,占20.05%,由于木质藤本攀援方式的多样性以及对环境的适应使得它占据优势地位。在这些藤本植物中,寡种科和属较多,具有种类丰富,分布类型多样的特征。
(2)藤本植物区系成分既具有明显的热带性质,又具有温带特性。热带分布有24 科(占总数60%)、57 属(占总数64.77%),其中以泛热带成分为主,共18 科(占热带成分科的75%)、20 属(占热带成分属的35.09%)。
(3)该地区藤本种子植物资源丰富,其中许多种类具有多种经济价值,如药用、观赏、纤维、芳香和食用等,特别是许多种类具有药用、观赏价值,又是垂直绿化的好材料。因此,在加强对藤本种子植物保护的同时,也需加强对藤本植物资源开发利用的研究,特别是在城市园林建设上,大力发展立体绿化或垂直绿化是必然趋势,藤本种子植物开发利用的前景广阔。
[1] 颜立红,祁承经,刘小雄. 华中地区藤本种子植物区系的研究[J].植物研究,2006,26(4):497 -505.
[2] 张玉武,杨红萍.贵州梵净山生物圈保护区藤本植物资源特点[J].贵州科学,2003,21(3):75 -80.
[3] 蔡永立.浙江天童森林公园藤本植物的基本特征[J].华东师范大学学报:自然科学版,1999,2(2):75 -81.
[4] 中国科学院中国植物志编委会.中国植物志[M]. 北京:科学出版社,1958 ~2005.
[5] 贵州植物志编辑委员会.贵州植物志[M].(1 ~3 卷)贵阳:贵州人民出版社,1983,1985,1986;(4 ~9 卷)成都:四川民族出版社,1988 ~1989;(10 卷)贵阳:贵州科技出版社,2004.
[6] 张华海,李明晶,邓锦光.黎平太平山自然保护区综合科学考察集[M].贵阳:贵州科学出版社,2006:88 -144.
[7] 张华海,张旋. 雷公山国家级自然保护区生物多样性研究[M].贵阳:贵州科技出版社,2007:147 -204.
[8] 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究,1991,13(S4):1 -3.
[9] 曲仲湘.我国南方森林中藤本植物的初步观察[J]. 植物生态学和地植物学丛刊,1964,2(1):1 -9.
[10] 张玉武.贵州梵净山自然保护区藤本植物攀援方式及类型的研究[J].广西植物,2000,20(4):301 -312.