伊犁绢蒿的生态学特性及利用和保护研究进展

摘要：伊犁绢蒿是菊科绢蒿属多年生超旱生半灌木，主要分布在北疆各山地山前砂砾质冲积平原、洪积扇到前山、低山丘陵区中，在新疆各类草地中有2个草地类、3个草地亚类、7个草地组和9个草地型，面积约600万hm2，是这些草地的建群种、优势种或主要伴生种。伊犁绢蒿解剖结构、电镜扫描结构、生理生态特性及种群遗传多样性均表明其具有较强的抗逆性（耐旱、耐热）和耐牧性；种子具有极强的吸水、保水性能，萌发迅速，发芽率较高。伊犁绢蒿构件特征、种群分布格局、幼苗分布格局、土壤种子库和繁殖分配格局的研究结果表明，其种群采取的是胁迫耐受对策，种群更新受到放牧、气候变化和空间尺度等因素的影响。伊犁绢蒿具有明显的中亚荒漠植物生长发育的节律性，与土壤水分密切相关，春秋2季形成产量高峰，夏季休眠，在利用上成为连接夏、冬牧场的时间与空间纽带。针对伊犁绢蒿草地退化严重的现状，从合理利用和生态恢复2个方面探讨其可持续管理的对策。

关键词：伊犁绢蒿；生态学特性；利用

中图分类号：S 812.8 文献标识码：A 文章编号：10095500（2013）01006809

伊犁绢蒿（Seriphidium transiliense）是菊科（Compositae）绢蒿属（Seriphidium）多年生超旱生半灌木＼[1，2＼]，广泛分布于中亚大陆干旱地区荒漠、荒漠草原＼[3，4＼]，在群落中处于建群种或共建种的地位＼[3，5＼]，海拔500～1 250 m的低山丘陵、山前洪积扇以及绿洲的田边、地埂和宅旁等＼[6，7＼]；具有根系发达、抗旱性和适应性强、耐牧、寿命长、产量高及冬、春、秋季适口性好等特点，是用于防风固沙、水土流失和控制荒漠化的优良牧草，特别是冷季草地生长的重要饲草之一＼[6＼]，对畜牧业发展和生态建设都具有重要意义。另外，伊犁绢蒿中还含有以α苎酮、樟脑，α山道年和β山道年为主要成分的挥发油，是驱蛔虫药的原料，具有重要的药用价值＼[8-10＼]。在文献资料的基础上，从伊犁绢蒿生物生态学特性、种群生态对策、草地群落特征及其利用、保护等方面综述了其研究进展，以期为伊犁绢蒿资源的可持续管理和利用提供参考。

1 伊犁绢蒿生物生态学特性

1.1 生物学及解剖特征

伊犁绢蒿在系统分类上属于绢蒿属的绢蒿组（Sect.Seriphidium）的绢蒿系（Ser.Seriphidium）＼[1＼]；株高40～110 cm；具粗短根状茎及营养枝，常构成小丛；主根不明显，侧根较多；全株被黄褐色或黄绿色长蛛丝状毛；茎下部与营养枝上的叶有柄、卵形、1～2回羽状全裂，茎中部叶不具柄、羽状全裂、裂片狭线状披针形，茎上部叶线状披针形或三出全裂、有线形假托叶；头状花序，总苞卵圆形，绛红色或黄色小花3～5朵，花冠钟状管形＼[2＼]；果实为灰色至灰褐色卵圆形瘦果，喙状突起不明显，大小1.96 mm×0.76 mm，长宽比2.58，千粒质量0.3 g＼[11＼]。从细胞学上来看，染色体基数x=9，为二倍体，核型公式为2n=2x=18=4M+6m+2m（SAT）+4sm+2sm（SAT），核型类型2A；1、7号染色体着丝点位置为M，4、8、9号染色体为sm，其他染色体均为m；第3、8号染色体短臂上有随体；最长与最短染色体长度比为1.35∶1，染色体内不对称系数为0.25，染色体间不对称系数为0.13，核型不对称系数为57.47%；染色体相对长度公式为2n=2S+4M1+12M2，在10.06～13.64＼[12＼]。

从解剖结构看，茎、叶角质层相对较厚，茎的角质层厚度是叶的1.11倍；栅栏组织发达，叶肉栅栏组织厚度分别为上下表皮的1.08和1.70倍，上下表皮栅栏组织均2～3层；叶表皮上有白色密生的蛛丝状毛及密度较大的含芳香物质腺毛，前者对耐旱、耐热起到了重要作用，后者对适口性影响较大＼[6＼]。光学显微镜和扫描电子显微镜下花粉的形态呈近球形，极面观为三裂片圆形；萌发孔为三孔沟，沟长达两极，沟缘略整齐，孔膜外突；层壁结构为3层，外两层清晰，内层略明显，厚2.5 μm；外壁纹饰为颗粒状＼[13＼]。扫描电镜下叶表皮的下表皮气孔分布相对密集，气孔器下陷，呈椭圆形，保卫细胞两极向外延伸处加厚，气孔外拱盖表面近于平滑状，拱盖内缘浅波状＼[14＼]。表明伊犁绢蒿具有明显的旱生结构特点，是适应性强，耐旱、耐热的牧草＼[6＼]。

1.2 种子萌发特征

伊犁绢蒿种子萌发特征是探讨其系统演化、种群扩散机制和分布规律的重要基础之一＼[15-19＼]。其种子天然种衣吸水保水性能极佳，接触吸水后吸水率为1 500%；种衣吸水率可达12 400%，失水率43.47%，种衣约占整个种子重量的11%；种衣成分可能为由醛糖组成的非淀粉、非果胶、非纤维素的多糖化合物＼[5，20＼]。种衣吸水速度高、吸水量大、失水时间长，有利于干旱条件下有效利用水分，促进其萌发＼[5＼]。扫描电镜下种衣的微形态呈排列紧密的长细胞状，细胞状隆起的表面光滑，而且表面还存在凝固态的分泌物小颗粒＼[21＼]。

在实验室条件下种子的萌发特性呈现“快—慢—稳”的格局，前期萌发快，后期慢；开始萌发的时间为2 d，萌发持续时间为14 d；发芽率和发芽势均较高，分别为87.01%和88.69%＼[21＼]。张桂红和贺学礼＼[22＼]的研究结果也得到相似结论。说明伊犁绢蒿种子有一次性吸收大量水分后快速萌发的特性，有利于干旱条件下种子有效利用水分，保证了种子在多种环境中顺利萌发＼[22＼]。

1.3 生长发育特征

伊犁绢蒿在生长发育上有明显节律性＼[3，23＼]。春季返青早，从3月中旬开始，返青时由上年的越冬芽和根颈部位的芽萌发形成枝条，但生长缓慢；4月上旬开始分枝，到5月中旬可形成30～35枝/丛，5月中旬以后，随着气温升高，分枝数量减少，枝条生长加快，出现第1个生长高峰；6月下旬开始生殖生长，植株高度生长缓慢，夏季温度进一步升高，蒸发量增大，生长处于休眠状态；8月中下旬后大量形成生殖枝，10月中旬种子成熟，从返青至种子成熟，生育期为180～210 d；10月中下旬可形成年内第2个生物量高峰，特别是秋季雨水较多的年份，可形成大量新枝，此时放牧牲畜具有明显的抓膘、育肥效果，成为牲畜秋季采食的主要饲草来源＼[3，23，24＼]。伊犁绢蒿具有一定的再生能力，其春季再生能力主要由被刈割后的短、长营养枝继续生长和利用后受到刺激的根颈部位上的芽长成新的营养枝所贡献；秋季再生能力则主要由营养枝的顶芽长成新叶（不长成新枝）再生所贡献＼[24＼]；其再生能力在多次刈割或放牧过度（留茬高度极低）后，下降明显＼[24，25＼]。伊犁绢蒿生长发育节律与其生长的荒漠环境相适应，为伊犁绢蒿荒漠草地春秋2季利用提供了坚实的物质基础。

1.4 生理生态特性及其对环境变化的响应

伊犁绢蒿属于超旱生植物，具有较强的抗旱性和抗逆性，但与其他生长在更严酷生境中的绢蒿属物种相比，其抗逆性较弱＼[25，26＼]。土培条件下8种绢蒿属植物幼苗抗氧化保护系统分析表明，伊犁绢蒿具有较强的抗逆性，但低于西北绢蒿（S.nitrosum）、民勤绢蒿（S.minchiinense）、博洛塔绢蒿（S.borotalense）等种类＼[26＼]。实验室条件下对8种绢蒿属植物幼苗的可溶性蛋白含量、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性的分析表明，伊犁绢蒿可溶性蛋白含量、POD和CAT活性均较低，其幼苗抗旱性低于西北绢蒿和民勤绢蒿＼[25＼]。高露和贺学礼＼[27＼]研究了土培水分胁迫下4种绢蒿属植物的生理特性，利用模糊数学隶属函数法综合评价了其抗旱性能，发现伊犁绢蒿抗旱性能低于民勤绢蒿和沙漠绢蒿（S.santolinum）。

伊犁绢蒿同时也是耐牧性较强的牧草＼[6＼]。在不同强度的放牧胁迫下，其生理调节能力在一定牧压下有增强趋势，只是在极度放牧强度下，生理调节能力下降＼[28＼]。刈割强度对其根部淀粉、可溶蛋白含量的影响不显著（P>0.05），但刈割强度过大则不利于根部碳水化合物及渗透调节物质的积累，不利于抗逆能力的形成＼[29＼]。侯钰荣等＼[30＼]和陈乐宁等＼[31＼]也认为在较强刈割强度下（留茬2 cm），其营养物质处于较高水平，对刈割干扰具有较强的抵抗能力。但如果长期处于过度利用状况下，其抗逆性和耐牧性均会降低，而围栏封育可使其抗逆性和耐牧性增强＼[32，33＼]。根颈、根和茎中贮藏有大量碳水化合物（可溶性糖、还原糖、淀粉）及渗透调节物质（可溶性蛋白质、氨基酸、脯氨酸），可增强其对逆境胁迫的抵抗＼[28-34＼]。

2 伊犁绢蒿种群生态对策

2.1 遗传多样性

伊犁绢蒿种群的遗传多样性是在分子水平探讨其对环境生态适应的重要内容。聚丙烯酰胺凝胶电泳法下其过氧化物酶同工酶有7条酶带，且大部分酶带分布在活性较强的B区，从分子水平揭示了其种群拥有较强的抗逆性＼[35，36＼]。有研究者对不同地理居群和不同地形的160株伊犁绢蒿个体进行SRAP分析，发现其多态位百分率为78.43%，拥有较高水平的遗传多样性，这为其耐牧、抗逆性强、再生能力强提供了较好遗传基础＼[36-39＼]。

2.2 构件特征

草地的多年生植物往往以营养繁殖为主要增殖方式＼[40＼]，表现为各无性系构件单位数量的变化和大小的变化，而这种增殖方式对于群落中特定种多度的影响远大于种子扩散的作用＼[41，42＼]。因此，许多学者将构件特征作为伊犁绢蒿种群对自然环境适应能力和生长发育规律的重要证据＼[43-45＼]。整个生长季内伊犁绢蒿枝条重量的积累不断增大，增长速度呈“快-慢-快”的规律；枝条数量及叶片重量分别呈“升高-降低-升高”的“双峰”形式＼[43＼]。在大尺度范围内，不同居群构件随着生境条件的改变而发生明显变化，随着生境中水分和热量条件的改善，构件生物量增加＼[44＼]。侯钰荣等＼[45＼]利用不同刈割强度和留茬高度观察构件对外界干扰的反应，发现较大刈割强度（留茬2 cm）有利于生殖枝数量的增加，轻度刈割（留茬5 cm）的叶面积显著高于其他刈割强度，根系生物量随着刈割强度增大而增大，而叶干物质含量对刈割的响应比较迟缓。总之伊犁绢蒿构件特征受气候和外界干扰（特别是放牧）的综合影响，在长期适应过程中其构件性状和数量的可塑性为其提供了较强的生态适应性。

2.3 生态对策

近年来，由于气候变化和放牧干扰的多重影响，伊犁绢蒿草地退化严重，其种群数量、覆盖度及在群落中的地位大幅下降，主要是其营养生长和种群更新受到阻断＼[46-47＼]。因此，揭示伊犁绢蒿种群生态对策及其对环境变化的响应可为伊犁绢蒿草地保育、恢复与重建提供理论依据。从种子的散布看，伊犁绢蒿种子落粒对母株具有强烈的依赖性，种子传播距离在5～30 cm，在小尺度上呈现出聚集分布，随着扩散距离的增大，其聚集度逐渐减小＼[48＼]；从种子库看，未干扰样地种子储量约1 000 粒/m2，随着草地退化程度加剧，种子储量急剧减少，萌发集中在15 d内＼[22＼]，4～5月土壤中的种子就基本全部萌发＼[46，48＼]。伊犁绢蒿种群4～5月大量幼苗补充对策为种群的更新和繁衍提供足够的物质基础。经过放牧和夏季干旱、高温的干扰后，距离母株较远的幼苗大部分死亡，幼苗的存活和生长对母株形成依赖＼[46，48＼]；在小空间尺度上（0～7 m），幼苗的空间分布格局在春季和秋季均为聚集分布，在某种程度上决定了整个种群的空间分布格局，因而成年植株也为聚集分布；随着退化梯度或空间尺度的加大，聚集分布则向随机分布转变或者聚集程度显著减轻＼[49＼]。这种小空间尺度上的聚集分布可以成为种群更新的主要来源，需要优先保护；通过适当的补播或移植，打破生境的破碎化＼[49＼]，形成适度规模的聚集分布，提高幼苗和成年植株的成活率，种群更新才能有坚实的基础。

植物能在环境资源限制和干扰条件下将光合作用所固定的能量优化分配，从而最大化其在多变环境中的适合度＼[50＼]。在频繁刈割或放牧干扰下，有的植物为了提高对光的截获量，优先将光合产物分配给有光合能力的再生茎、叶，从而快速恢复冠层的光合能力＼[51＼]；而伊犁绢蒿随着刈割/放牧强度的增加，根生物量分配呈增加趋势，茎、叶生物量分配呈减小趋势，地下器官成为刈割/放牧干扰条件下优先分配的器官＼[52＼]，而其他荒漠植物在干扰下也出现了相同规律＼[53＼]。植物在不同生境中的繁殖对策可以反映出植物对环境的适应能力和在该生境中的繁殖潜能＼[51＼]。伊犁绢蒿的营养生长主要依靠短、长营养枝和根颈部位上的芽长成新的营养枝或叶所贡献＼[24＼]，生殖生长分配比例较低，在外界干扰下，生殖生长分配比例进一步下降，而贮藏器官分配比例增加＼[52＼]，这与对沙漠葳（Chilopsis linearis）的研究结果一致＼[54＼]。因此，伊犁绢蒿在度过不利环境时，采用的是胁迫耐受对策＼[55＼]，减少生殖生长投资，而将资源投入到贮藏器官。

3 伊犁绢蒿草地群落特征及其利用

3.1 草地群落特征及其分布

在新疆11个草地类中，有2个草地类含有以伊犁绢蒿为建群种、优势种及主要伴生种组成的草地群落，包括3个草地亚类、7个草地组和9个草地型，面积约600万hm2（含伊犁绢蒿草地组的面积）＼[4，56，57＼]。伊犁绢蒿荒漠草地广泛分布在山前砂砾质冲积平原、洪积扇到各山地前山、低山丘陵区（表1）＼[4，56，57＼]，因为其牧草具有营养价值较高，伊犁绢蒿蛋白质含量超过禾本科牧草，粗脂肪含量高于禾本科、豆科牧草0.5～1.0倍、耐牧性较强、秋冬季保存率高等优良特性＼[7＼]，成为新疆重要的春秋草地。

3.2 草地群落生产力形成规律及其利用

伊犁绢蒿草地处于中亚荒漠气候的控制之下，夏季少雨、干旱、高温，大部分植物形成了夏季休眠的适应方式；在生育期内，其群落生产力和种群生物量均表现为两个生长高峰，分别在春末夏初和秋季，生长曲线为标准的“双峰”型＼[15，58＼]，而且伊犁绢蒿种群在群落生产力形成过程中处于支配地位＼[15，58，59＼]。从伊犁绢蒿的生长速率看，绝对生长速率在分枝盛期最高，其次是分枝始期；相对生长速率在分枝始期最高，其次是返青期；进入生殖生长后，只在开花结实期具有生长能力＼[23＼]。控制伊犁绢蒿荒漠草地群落生产力形成的因素除了植物的生物学特性之外，还有气候、土壤和地形等因素，而土壤含水量（体积含水量）与群落地上生物量相关性最高＼[15，58＼]，原因是土壤含水量是地形、土壤质地与降水、气温、蒸发等因素综合作用的结果＼[58，60＼]，对荒漠群落与水分的依赖关系有良好的指示作用。

由于上述规律的存在，再加上伊犁绢蒿适口性在夏季（5月底～8月底）较差，苦味和蒿臭味较浓，因此，伊犁绢蒿荒漠草地一般作为春秋场进行利用，即春季大量枝条形成前（此时挥发油含量较低）和秋季初霜之后（此时挥发油合成受到抑制）进行利用，避开其适口性差的阶段＼[61＼]。春秋场在整个新疆草原畜牧业中起着举足轻重的作用。在春季牧场上恢复体膘和产羔育幼，在秋季牧场上贮存能量越冬并为繁衍下一代而进行配种，是连接夏场和冬场的时间和空间纽带，是草原畜牧业季节间生产畅通的保证＼[4，62＼]。因而，伊犁绢蒿草地肩负着2次利用的“重任”，再加上气候变化导致群落生产力变异增大、冷季饲草料储备不足而提前进入春季牧场、盲目追求数量畜牧业等因素叠加影响，普遍退化严重，有些地方甚至难得一见伊犁绢蒿种群，演替为完全由一年生植物组成的植被＼[63＼]。

3.3 退化伊犁绢蒿草地的生态恢复

退化草地生态恢复的前提是正确的分析、诊断其退化特征、原因，并进行科学评价＼[64＼]。植被退化是伊犁绢蒿草地退化的主要标志，因此，对植被退化特征的分析是重要内容之一。伊犁绢蒿退化草地群落春季的演变是群落组分和数量特征改变的结果，特别是早春植物、一年生植物的大量出现并取代伊犁绢蒿成为群落优势种群是春季群落退化的主要特征＼[65＼]。土壤的变化常作为草地退化的主要证据＼[65～66＼]，土壤的物理、化学＼[67～68＼]和生物性质＼[69＼]均与伊犁绢蒿草地退化程度有关，也有学者认为土壤养分的变化除与草地退化有关外，还与微生境有关。Liu等＼[70＼]综合分析了不同退化阶段伊犁绢蒿草地植被与土壤的变化，发现土壤理化性质除受地上植被影响外，还受到放牧家畜的影响。说明植被和土壤是相互依存的2个因子，割裂的分析单个系统不能更加全面、有效的分析草地退化的机理。退化伊犁绢蒿草地的恢复，合理利用（合理的利用强度和利用时期）＼[15，29-31，45，52，63＼]和围栏封育是主要手段＼[33，46，48，49＼]。

4 伊犁绢蒿草地可持续管理对策

伊犁绢蒿荒漠草地占据着各山地的低山丘陵、山前洪积扇、山前冲积平原等地，多是春、秋草地，在新疆草原畜牧业生产中占据十分独特且重要的地位＼[4，56＼]。由于低山带、平原地区热量丰富、地形平缓、土层较厚、交通较为便利，平原下部多数已被开垦，残留在冲积扇上部的由于接近牧民定居区和农区，超载无序放牧十分突出，使伊犁绢蒿种群生长发育受阻，草地退化严重，因而，合理利用和退化草地的生态恢复成为伊犁绢蒿草地可持续管理面临的两大挑战。

在新疆草原畜牧业生产力依旧低下，草地生态环境整体继续恶化的前提下，应对上述挑战，实现伊犁绢蒿草地可持续利用和生态环境的改善是非常困难的。一方面天然草地面积不断减少＼[72＼]，人工草地建设投入严重不足；另一方面，天然草地压力不减，牲畜数量还处于高位＼[73＼]，但实行减牧和围栏封育休牧、禁牧，让伊犁绢蒿荒漠草地休养生息很难实现。另外，春秋场的放牧压力减轻，必须有相应的新的饲草料供应或者其他季节增加草地利用压力去实现，有可能导致更大面积天然草地的退化。在这样一个相悖的系统中，为使草（植被）-土（生态环境）-畜（草地动物）系统耦合，我们提出了如下对策：

（1）建设生态人工草地。在加强牧草品种资源研究的基础上，建设以伊犁绢蒿、木地肤、驼绒藜等蒿类半灌木牧草为主的生态人工草地，切实提高草地生产力水平＼[52＼]。这类生态人工草地主要以平原下部被开垦的中低产田、弃耕地、退耕地为主，也可在水土条件较好、退化严重的伊犁绢蒿荒漠草地上进行建设。这种人工草地既可部分满足减牧、休牧、禁牧需要增加的饲草料供应，还可保护草地环境，构建生态屏障，而且建设、管理成本低，刈牧皆可。

（2）动态监测，动态管理。在草地动态监测的基础上，对退化伊犁绢蒿草地的基况进行科学评价，确定退化的程度。对于轻度退化的草地采取减轻放牧压力，实行合理轮牧；对于重度退化草地采取围栏封育和适时补播，恢复其生产能力；对于极度退化草地，可建设成为生态人工草地。在退化草地恢复后，根据其恢复程度，或轮牧，或继续围封，进行动态管理。

（3）改变草原畜牧业经营模式。对传统的靠天养畜的草原畜牧业经营模式进行改革，对于生产力较高和人才较为丰富的地区或文化素质较高的牧户，可发展高度集约化的畜牧业，通过技术优势、规模优势、品种和品质优势获得高收益；对于生产力落后、人才匮乏的地区或文化素质较低的牧户，可初步发展冷季舍饲或冷季放牧+补饲的模式，提高生产效率，减轻天然草地压力。

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