黄土丘陵地区唐古特白刺根际土壤水分与根系分布研究

王文，蒋文兰＊，谢忠奎，张德罡，宫旭胤，寇江涛

（1.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰 州730070；2.草业生态系统教育部重点实验室 甘 肃省草业工程实验室 中 －美草地畜牧业可持续研究中心，甘肃 兰 州730070；3.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰 州730000；4.甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所，甘肃 兰 州730070）

唐古特白刺（Nitrariatangutorum）是蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺属（Nitraria）旱生或超旱生落叶灌木植物［1，2］，广泛分布于内蒙古、甘肃、新疆、青海、宁夏、陕北和西藏东北边缘的沙漠、戈壁或干旱盐渍化地区，在柴达木盆地、巴丹吉林沙漠、腾格里沙漠等地区也有较为广泛的分布，是我国北部荒漠植被的优势种和建群种之一［3－6］。唐古特白刺作为中国的特有种，在甘肃主要分布于民勤、古浪、景泰的沙漠边缘地区［7，8］，兰州北山、秦王川盆地以及白银等盐碱化严重地区也有不同程度的分布。其生态适应性广，具有沙生植物和盐生植物的耐干旱、抗高温、耐盐碱、耐贫瘠、耐严寒、抗沙埋等多重生物学特性，且生长快、易繁殖，是优良的防沙固沙、改良盐碱地的先锋植物和柴达木盆地维持荒漠草原生态平衡的四大支柱灌木品种之一，在北方荒漠地区生态环境保护和治理方面得到广泛应用，对控制沙漠南移、保护沙漠地区农田、村庄及交通道路等方面具有其他草灌植物无法替代的作用［9，10］。

近年来，荒漠地区生态条件的恶化，促进了对唐古特白刺生态特性研究和利用的不断深入［11］，特别在青海、甘肃、内蒙古、新疆、吉林等省区的沙漠和盐碱地区深受研究者关注。20世纪80年代后期，兰州市南北两山绿化运动中，唐古特白刺的优良生长特性就受到林业科研和推广工作者的重视，催芽、育苗试验的成功，使其成活率达到较高水平。在北山黄土丘陵采用集雨保墒措施，营造白刺林，保存率达81%，对南北两山绿化和生态环境改善起到了重要作用［12］。

唐古特白刺长期生存于逆境，与干旱盐碱的生态环境相协调，形成了一系列特殊的适应方式，特别是根系与干旱土壤环境中的进化适应更为突出。采用全部挖掘法研究唐古特白刺根系，工程量大、过程复杂，仅见于内蒙古阿拉善左旗吉兰太沙地高地下水位地区的研究［13，14］。因此，对于地下水资源匮乏、降水作为唯一水分补给的兰州北部黄土丘陵地区唐古特白刺的根际土壤水分和根系分布进行研究，旨在为干旱盐碱地区唐古特白刺的利用提供理论依据及相关参数。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于中国科学院皋兰生态与农业综合试验站。北纬36°18′，东经103°47′，海拔1 700～1 800 m。该地区是黄土高原向内陆剥蚀高原的过渡地区和水蚀、风蚀的交错地带，年平均降水量263 mm，降水量相对变率为21.9%，70%的降水分布在6－9月，年蒸发量1 807 mm，旱灾频繁。月平均气温7.1℃，≥0℃的年积温为3 324.5℃。年平均日照时数2 768.1 h。该地区土壤为黄土母质发育而成的灰钙土，在中国土壤分类系统中为简育雏型干旱土，土壤有机质含量1.0%～1.1%，土层内碳酸盐含量丰富，呈碱性反应，p H值8.3左右。机械组成中粉砂粒占60%左右，物理性粘粒占24%～35%，土壤容重0.12 g／cm3。该地区的天然植被以珍珠猪毛菜（Salsolapasserina）、短花针茅（Stipabreviflora）为优势种，伴生种有盐爪爪（Kalidiumcuspidatum）、红砂（Reaumuriasoongorica）、白茎盐生草（Halogetonarachnoideus）、骆驼蓬（Peganumharmala）、唐古特白刺、荒漠锦鸡儿（C.roborovskyi）、藜（Chenopodiumalbum）、中亚滨藜（Atriplexcentralasiatica）等，植被盖度一般为20%～60%［15］。

研究区2011年4－9月的降水量为191.6 mm（图1），较历年降水量偏低（2003年最高，为277.9 mm；2005年最少，为169.7 mm），生长季内30次降水中，＜5 mm的降水16次，占总降水次数的53.3%，＜5 mm的降水量37.3 mm，占总降水量的19.5%。

图1 2011年4－9月降水次数及降水量Fig.1 The precipitation at research site in 2011

1.2 根系测定

1.2.1 根系测定方法 2011年7月，在典型样地内随机选择生长均一的唐古特白刺3株（株丛），采用分层分段挖掘法对其根系分布格局进行调查［16］。具体如下：水平方向以主根为圆心，每30 cm为一段，取到无根为止，共取5段。垂直方向自地表向下，每20 cm为一层，取到无根为止，共取5层。分层分段取土后，用2 mm土壤筛将样方土样过筛，筛出各层各段的全部活根。实验室内对取回的根样进行根表面冲洗处理，待根系恢复原状后，依据根样直径大小将各段各层根样分为5个级别，再对分类放置的根样随机选取10段，用游标卡尺逐一测定其直径，作为该层该段根系的平均直径。依平均直径将根系分为Ⅰ级（根径4～5 mm）、Ⅱ级（根径3～4 mm）、Ⅲ级（根径2～3 mm）、Ⅳ级（根径1～2 mm）、Ⅴ级（根径＜1 mm）。然后用溢水法测出各层各段根系的体积。放入干燥箱，在105℃下烘干至恒重后称取干重。

1.2.2 根系指标计算方法 根系长度的计算公式［13，16］：

式中，L为每一层段土体中第i级根系长度（cm）；V i为该层土体中第i级根体积（cm3）；d i为该层段土体中第i级根系的平均直径（cm）。

式中，S为每一层段土体中第i级根系的表面积（cm2）。

有效根长密度和有效根重密度的计算公式［16，17］：

式中，RD L和RD W分别表示根长密度（cm／cm3）和根重密度（g／cm3），Lr为根系长度，W d为根系恒重，V S为该层段土壤体积。

对于小灌木植物，直径＜1 mm的根系为吸收根，主要功能是从土壤中吸收水分和溶解在水分中的营养物质，直径＞1 mm的根系主要作用是对水分和养分的输导，故称输导根［17］。本试验根长密度和根重密度计算中使用的根长和根重均为吸收根，所以RD L和RD W为有效根长密度和有效根重密度［18］。

1.3 土壤水分测定

1.3.1 土壤水分测定方法 根际土壤水分含量测定采用土钻法，在样地中选择典型植株作为样株，在生长期内每月进行2次根际土壤水分测定，每次3个重复。取样深度为300 cm，分层取样，其中0～40 cm深度每10 cm为1层，40～300 cm深度每20 cm为1层。土样在105℃干燥箱内烘至恒重。

1.3.2 土壤水分计算方法 土壤质量含水量和土壤贮水量的计算公式［19］：

要想管好人、理好事，少不了管理中的两个重点要素：财和物，财和物要围绕核心要素来抓，才能促进学生成长、学校发展。

式中，θm为该深度土壤质量含水量（%），W1为带铝盒新鲜土样重量（g），W2为带铝盒烘干土样重量（g），W3为铝盒重量（g）。

式中，DW为土壤贮水量（mm），h为土层深度（cm），p为土壤容重（g／cm3），b为土壤质量含水量（%）。

1.4 数据处理

采用Excel 2007进行数据处理和图表绘制。采用SPSS 17.0进行单因素方差分析和最小显著差异法进行多层比较。

2 结果与分析

2.1 根际土壤水分的季节性变化规律

0～40 cm土层水分含量受自然降水影响，变化幅度最大。40～80 cm土层土壤水分受外界影响小，变化幅度较小，水分含量最高。80～120和120～160 cm土层随降水量而有小幅度变化。160～300 cm土层水分含量稳定，没有明显变化。0～40 cm土层水分含量随季节而呈现动态变化，除雨季外，大部分低于40～80和80～120 cm土层水分含量（图2）。40 cm以下土层规律比较明显，40～80 cm土层土壤水分含量最高，直到160 cm，均随土层深度增加，水分含量呈现递减趋势。160 cm以下土壤水分含量无变化，稳定保持在4.4%左右。

在开花期和果熟期0～40 cm土层土壤水分含量较高（图3），开花期为6.20%，果熟期为8.48%，明显高于其他生育时期，40 cm以下土层各生育时期变化不明显，160 cm以下土层无变化。

图2 唐古特白刺灌丛根际各层土壤含水量的季节变化Fig.2 The seasonal change of soil moisture in rhizosphere of N.tangutorum

0～100cm土层中，正常月份贮水量多在80 mm左右，在6月下旬连续3次较大降水和7月初的连续阴雨天气之后，7月3日的土壤贮水量达到109.34 mm，为正常月份的1.3倍左右，属年内最高。8月中下旬2次15 mm左右的降水，使9月4日的土壤贮水量又有小幅度的上升，此后到9月30日，仅有2次降水略高于5 mm，土壤贮水量又恢复到88.67 mm。该层土壤贮水量呈现随降水量而变化的趋势，且明显高于100～200 cm土层，显然是由自然降水直接转化而来。100～200 cm土层的贮水量受降水的影响相对较小，变化幅度不大。200～300 cm土层贮水量基本不受降水量和蒸发的影响，土壤贮水量保持在50～54 mm，为水分稳定层（图4）。

图3 唐古特白刺各生育时期土层水分含量变化Fig.3 Variation of soil water content in each growth period of N.tangutorum

图4 唐古特白刺灌丛根际土壤贮水量的季节变化Fig.4 The seasonal change of soil water storage capacity in rhizosphere of N.tangutorum

2.2 根际土壤中有效根的垂直空间分布与贮水量的关系

唐古特白刺＞3 mm的根系全部分布在0～20 cm土层中，其中Ⅰ级、Ⅱ级根的根重分别为20.77和13.16 g，根长分别为132.14和321.77 cm（表1）。所以，在这一地区唐古特白刺主根不明显。

试验结果表明，在唐古特白刺的根际土壤中，82.85%有效根长分布在0～40 cm的土层中，使0～40 cm土层中的水分利用远大于其他土层。

唐古特白刺的有效根系集中分布于0～40 cm土层中，在0～20和20～40 cm土层中，分布着58.69%和22.96%的有效根重，59.65%和23.20%的有效根长，占有效根系的绝大部分，可见0～40 cm土层是唐古特白刺根系吸收利用水分的主要区域。有效根系的分布随土层深度的增加呈现出明显的递减规律，在根际土壤水分含量的垂直分布中，0～40 cm土层是水分含量最少而且易受气候因素影响，40～80 cm水分含量最高，且相对上层稳定。结果表明（图2，表1），在唐古特白刺根际垂直状态中，根系的分布密度与土层水分含量关系密切，根系的密度与土壤水分含量呈负相关，因此，唐古特白刺根系主要利用土壤表层水分。

2.3 根系的水平分布规律

唐古特白刺根系在水平距离上分布，以主根为中心，在60 cm段内，由内向外，输导根的根重、根长和根体积逐惭减少，而有效根重、有效根长逐渐增加。在根重的分布趋势中，0～30 cm段＞1 mm的输导根重为103.09 g，占输导根总重的53.08%，是有效根重的4.45倍。30～60 cm段中，输导根重40.76 g，占输导根总重的20.93%，与有效根重近似于1∶1的关系。60～90 cm段中，输导根重36.22 g，占输导根总重的18.65%，是有效根重的1.64倍。所以，输导根重的92.66%集中分布在0～90 cm段中。根体积的变化规律与输导根重的变化相同。

有效根重、有效根长和根系表面积在水平地段上的分布，呈现先低后高再降低的趋势。在30～60 cm段中，有效根重和有效根长分别达到总量的41.60%和42.06%，是有效根系分布最密集的区域（表2）。在水平间距上，0～90 cm段上，分布着90%以上的有效根重、有效根长和根系表面积。

2.4 有效根长密度的垂直和水平分布规律

在垂直方向上，唐古特白剌的有效根长密度随土层的增加而逐惭减少（表3），0～20 cm土层中，有效根长密度最大，为10.359 6×10－2cm／cm3，为平均有效根长密度的2.45倍。在水平方向上，有效根长密度随距离植株水平距离的增加而逐惭减少，最大有效根长密度在0～30 cm段中，为10.933 9×10－2cm／cm3，是平均有效根长密度的2.79倍。

2.5 有效根重密度的垂直和水平分布规律

在垂直方向上，唐古特白刺根区平均有效根重密度随土层深度的增加逐渐减少（表4），0～20 cm土层有效根重密度最大，为7.477 5×10－5g／cm3，是其平均有效根重密度的2.39倍；在水平方向上，有效根重密度随距植株水平距离的增加逐渐减少，最大有效根重密度分布在0～30 cm的水平段中，为8.198 9×10－5g／cm3，是平均有效根重密度的2.82倍。

2.6 根系与地上株丛的分布

植物的根系与地上株丛密切相关，兰州以北地区丘陵及荒山所生唐古特白刺主根粗壮，入土较浅，平均根深100 cm，为地上株丛高的1.32倍，侧根发达，扩展范围较广，根幅约为冠幅的3.23倍（表5），扩大了对水分和养分的吸收，保证地上株丛具有较高的产量，地上生物量约为根系生物量的1.46倍。

表1 唐古特白刺根系垂直分布状态Table 1 Vertical distribution pattern of root system of N.tangutorum

表2 唐古特白刺根系水平分布状态Table 2 Horizontal distribution pattern of root system of N.tangutorum

表3 有效根长密度RDL的空间分布Table 3 Spatial distribution of effective root length density RDL ×10－2 cm／cm3

3 结论与讨论

不同草地类型各土层水分含量与地上生物量的研究认为，各种类型草地中，不同土层含水量对植物生长发育的贡献不同，根系主要分布层土壤水分含量对植物的生长及地上生物量形成具有重要意义［20－22］。受降水量、蒸发速率等自然因素的影响，皋兰试验站天然灌丛基本全年处于水分亏损状态，降水是该地区的唯一水分补充来源，植物根系分布区土壤水分含量主要取决于降水量的多少。试验结果表明，唐古特白刺的根系在0～40cm土层中，无论是根系生物量、根长、根体积或根系表面积，均占总量的80%以上。且在水平分段上，30～60cm段上的根长和根重明显大于0～30cm段，直径＞3mm的根系全部分布在0～20cm土层中。根系空间构型表明，该植物根系以水平根和斜生根为主，无明显主根。唐古特白刺根深100cm，根幅达300cm，根系发达，根系扩展范围广，可吸收更大范围的土壤水分。根系的水平生长和分布，有利于吸收季节性降水渗漏水分和地表洪水补给水分，对维持旱生植物生长起到重要作用［23］。库布齐沙地上生长的唐古特白刺侧根多而细长，一般都趋于水平走向［13］。80%以上的根系密集分布于0～40cm土层中，是为了便于及时吸收降水补充的土壤水分，所以，唐古特白刺根系的浅层分布和水平斜生走向，是0～40cm土层易于接纳降水而迅速提高土壤含水量所决定。根系的水平走向和大范围分布，是唐古特白刺能够在干旱荒漠地区大面积分布的重要生存策略之一。

表4 有效根重密度RDW空间分布Table 4 Spatial distribution of effective root weight density RDW ×10－5 g／cm3

表5 唐古特白刺根系与地上株丛的关系Table 5 Relationship between root system and aboveground part of N.tangutorum

在胁迫环境中，植物的正常生长和向有利无害方向发展，是根、冠形态及其功能相互协调适应的结果［24］。植物根系分布特点主要取决于土壤水分在水平和垂直方向的分布和根系形态的可塑特性，植物根系具有感知土壤水分梯度的能力，在一定程度上具有向土壤湿润区域发展的向水特性［25］。唐古特白刺根系的水平分布范围是垂直分布范围的3倍，根幅与冠幅比为3.23，一般认为，根冠比值越大，抵制干旱的能力就越强［26］。在垂直方向上集中分布在0～40cm土层中，这种根系分布格局对于以自然降水为唯一水分补充方式的地区来说，更有利于根系对来自于降水的土壤表层水分的吸收。植物根系的主要功能是吸收土壤中的水分和养分，冠则以地上枝叶进行光合作用，生产和积累碳水化合物，根冠之间互相供给养分，在功能上互相补充，形成相互依赖、相互制约的有机整体［24］。植物根冠关系实际上表现出遗传和环境的双层效应，严酷的自然条件特别是在干旱的影响下，植物会通过根、冠结构的变化和功能的调节，对环境变化做出响应，以达到结构适应和生长恢复。但也有个别植物利用其他途径抵御胁迫，遭受严重干旱而根冠比不发生变化［27］。唐古特白刺主要利用0～40 cm土壤水分，扩大根系分布面积和分布于土壤上层，可及时有效的利用自然降水。兰州北部的黄土丘陵地区，降水量少，蒸发量大，土壤保水性差，根系只有在生长较浅、分布面积相对较大的情况下，才能充分利用有限的自然降水。

唐古特白刺不同生育时期0～40 cm的土层中土壤水分含量变化较大，开花期为6.20%，果熟期为8.48%，明显高于其他生育时期。植物在开花期到果熟期为水分需求的最大时期，在根层土壤水分含量较高阶段完成开花到果熟的重要生理时期，表明唐古特白刺对环境条件具有较高的生态适应特性。

根系分布区0～40 cm土层中土壤贮水量的变幅较大，主要是受降水、地表蒸发、植物叶面蒸腾等多个因素影响，一方面降水补充增加了土壤水分，另一方面地表土壤受太阳幅射、高温和风速等因素影响，加速了土壤水分向大气的扩散过程，植物体叶片蒸腾散失促使根系不断吸收土壤水分，这些因素的交互作用，使该层水分呈现明显变化。唐古特白刺有效根系大部分分布于0～40 cm土层中，但该层土壤水分含量除个别降水较多月之外，大多数月份低于40～80和80～120 cm土层，表面上看，这种分布似乎不太合理。事实上，根系的水分提升和水分再分配起到了很重要的作用，水分提升是指在夜间等低蒸腾条件下，处于湿润区域的植物根系吸收水分，运输到干燥区域的根系部分，并将其中一部分水分释放到根际周围干土中去的水分运动现象［28］。很多根系研究表明，大多数植物有效根系密度随深度增加呈指数式减小，根系的吸收和地面蒸发导致有效根主要分布区0～40 cm层土壤出现干层，而40～80 cm土层水分相对较高且稳定，但因有效根系密度分布较少限制了植物对该层水分的吸收，水分提升为植物提供了一种在土壤上层暂时的储水机制［29］。这种根－土界面的水分传输现象，使贫水季节植物的水分利用效率提高，并对维持浅根性植物生存有重要的意义。研究证明包括唐古特白刺在内的60多种植物具有水分再分配现象［30］，据推测这种现象可能普遍存在于植物中［31］。

［1］ 中国科学院沙漠研究所.中国沙漠植物志（第二卷）［M］.北京：科学出版社，1987：9.

［2］ 贾恢先，孙学刚.西北内陆地区盐地植物图谱［M］.北京：中国林业出版社，2005：12.

［3］ 李红，章英才，张鹏.白刺属植物研究综述［J］.农业科学研究，2006，27（4）：61－64.

［4］ 刘建泉.甘肃民勤西沙窝唐古特白刺群落的生态特性［J］.植物资源与环境学报，2002，11（3）：36－40.

［5］ 朱莉华，方振堃，索有瑞.柴达木盆地白刺特点及其开发利用前景［J］.青海科技，2006，6：12－15.

［6］ 杨自辉，高志海.沙漠绿洲边缘降水和地下水对白刺群落消长的影响［J］.应用生态学报，2000，11（6）：923－926.

［7］ 李双福，张启昌，张起超，等.白刺属植物研究进展［J］.北华大学学报（自然科学版），2005，6（1）：78－81.

［8］ 陶玲.甘肃省白刺属植物的数量分类研究［J］.西北植物学报，2003，23（4）：572－576.

［9］ 索有瑞.柴达木盆地白刺研究与开发［M］.北京：科学出版社，2010：18－23.

［10］ 张萍，哈斯，岳兴玲，等.白刺灌丛沙堆形态与沉积特征［J］.干旱区地理，2008，31（6）：926－932.

［11］ Du J H，Yan P，Dong Y X.Phenological response ofNitrariatangutorumto climate change in Minqin County，Gansu Province，northwest China［J］.International Journal of Biometeorology，2010，54：583－593.

［12］ 赵克昌.白刺属灌木在黄土丘陵区荒山造林试验［J］.干旱区资源与环境，1991，5（4）：74－79.

［13］ 孙卓，于祥.白刺根系的研究［J］.中国沙漠，1992，12（4）：50－54.

［14］ 陈世璜，张昊，王立群，等.中国北方草地植物根系［M］.长春：吉林大学出版社，2001：338－340.

［15］ 谢忠奎.黄土高原荒漠草原区典型生态系统人工干预的水分效应研究［D］.兰州：中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，2006.

［16］ 单立山，张希明，魏疆，等.塔克拉玛干沙漠腹地两种灌木有效根系［J］.干旱区地理，2007，30（3）：400－405.

［17］ 柴成武，徐先英，唐卫东，等.石羊河流域荒漠区主要固沙植物根系研究［J］.西北林学院学报，2009，24（4）：21－26.

［18］ 赵爱芬，赵学勇，常学礼.奈曼旗沙丘植被根系特征研究［J］.中国沙漠，1997，17（增刊1）：41－45.

［19］ 黄昌勇.土壤学［M］.北京：农业出版社，2000：5.

［20］ 黄德青，于兰，张耀生，等.祁连山北坡天然草地地上生物量及其土壤水分关系的比较研究［J］.草业学报，2011，20（3）：20－27.

［21］ 黄德青，于兰，张耀生，等.祁连山北坡草地生物量及其与气象因子的关系［J］.草业科学，2011，28（8）：1495－1501.

［22］ 陶冶，张元明.3种荒漠植物群落物种组成与丰富度的季节变化及地上生物量特征［J］.草业学报，2011，20（6）：1－11.

［23］ 盛晋华，乔永祥，刘宏义，等.梭梭根系的研究［J］.草地学报，2004，12（2）：91－94.

［24］ 陈晓远，高志宏，罗远培.植物根冠关系［J］.植物生理学通讯，2005，41（5）：555－562.

［25］ 徐贵青，李彦.共生条件下三种荒漠灌木的根系分布特征及其对降水的响应［J］.生态学报，2009，29（1）：130－137.

［26］ 高洁，叶洪刚，杨荣喜.攀枝花干热河谷14个树种的耐旱性研究［J］.西南林学院学报，1996，16（3）：135－139.

［27］ 冯燕，王彦荣，胡小文.水分胁迫对两种荒漠灌木幼苗生长与水分利用效率的影响［J］.草业学报，2011，20（4）：293－298.

［28］ 赵纪东.白刺根－土界面水分再分配及其对干旱胁迫的响应［D］.兰州：兰州大学，2007：5.

［29］ Caldwell M M，Richards J H.Water efflux from upper root improves effectiveness of water uptake by deep root［J］.Oecologia，1989，79：1－5.

［30］ 陈亚明，傅华.根－土界面水分再分配研究现状与展望［J］.生态学报，2004，24（5）：1040－1047.

［31］ Brooks J R，Meizer F C，Coulombr，etal.Hydraulic redistribution of soilwater during summer drought in two contrasting pacific notrhwest coniferous forests［J］.Tree Physiology，2002，22：1107－1117.