林木根系分泌物研究进展

蔡 琼 （晋城职业技术学院，山西 晋城048026）

根系分泌物是林木与外界环境进行物质交流的重要媒介。林木根系从土壤中吸收水分、养分的同时，也不断向土壤释放根分泌物，影响着土壤物理、化学性状以及微生物活动，进而影响林木生长发育过程和林木生长环境。根系分泌物是一个既古老而又年轻的研究领域，Plank在1795年首次观察到植物通过根系向外界分泌一些物质，根际一词最早由德国土壤学家Lorenz Hiltner在1904年提出［1］。根系分泌物的研究在农作物上比较深入，但在林木上的研究要滞后许多。笔者就林木根系分泌物的种类组成、产生途径与机理、影响因素、对植物生长作用以及今后研究内容作一简要综述，为以后进一步的研究提供理论参考。

1 根系分泌物的种类和组成

根系分泌物的种类和数量具有一定的差异。一般可分为3类：（1）大分子量有机分泌物，主要是粘胶物质，如多糖、多聚半乳糖醛酸及少量蛋白质、胞外酶，由根冠和外皮层细胞分泌［2］。对根尖细胞表面起防止幼嫩细胞脱水作用；促进植物对土壤有效养分的转运与吸收；加强植物与土壤的水分运移和离子交换；能够吸附固定一些重金属元素，减轻对植物的毒害作用［3］。（2）小分子量可溶有机物，主要包括可溶性糖、氨基酸、有机酸、酚类等。糖类以葡萄糖和果糖较普遍；氨基酸包括蛋白类氨基酸和非蛋白质类氨基酸；草酸是森林土壤中最主要的二元有机羧酸；质子和无机离子也是根系分泌物之一，对根际土壤pH及氧化还原电位有一定的调节作用，影响营养元素在根际的有效性［4］。（3）其他有机分泌物，主要有维生素、生长素、胆碱、肌醇等。

2 根系分泌物产生途径及机理

根系分泌物产生途径主要包括代谢途径和非代谢途径。代谢途径又可分为初生代谢途径和次生代谢途径。初生代谢与植物生长、发育和繁殖过程息息相关，为其提供物质和能量，而次生代谢产物主要用于适应不良环境。非代谢途径产生的根分泌物，主要来自植物根残体的分解，或者衰老根表皮的细胞分解物，它们是一化感物质，通常以阿魏酸、咖啡酸和酚类化合物等形式存在［5-6］。

关于植物根系分泌的机理，许多学者的见解并不一致。一些学者认为在植物正常生长发育过程中，根的新陈代谢溢泌出的有机物质是一般根分泌物，它们大多是植物次生代谢产物，是一系列生理生化过程综合作用的结果［7］，这些一般性根分泌物又称为非专一性分泌物。如植物缺锌时，根细胞内铜锌超氧化物歧化酶 （CuZn-SOD）活性下降，细胞内氧自由基大量积累并产生毒害作用，产生膜脂质过氧化作用，细胞膜结构遭破坏而透性增加，根溢泌的低分子量有机物数量明显增加［8］。而另外一些学者认为当某些植物处于某些养分胁迫时，会诱导植物分泌专一性根分泌物。如禾本科植物根际专一性根系分泌物—麦根酸类植物高铁载体。关于根分泌物的特异性是否由特定基因控制，仍需进一步的研究。如能从分子生物角度更深层次揭示植物根系分泌物产生的基因和调控机理，对林木生物遗传改良工作将会提出新的思路和方法。

3 根系分泌物的影响因素

3．1 植物种类及发育阶段对根系分泌物的影响

植物生态型和基因型差异直接影响到根系分泌物的种类和数量。豆科植物根系分泌物中脂肪酸较常见。王晗光等［9］研究发现巨桉根系和根系土壤存在化感物质，主要是芳香族和烷烃。Tyler等［10］对10个喜酸、10个喜钙植物根系分泌物的低分子有机酸的种类和数量进行比较，发现喜钙植物分泌以柠檬酸为主，而喜酸植物分泌以乳酸为主。

不同发育时期林木根系分泌物的种类和数量也存在差异。张汝民等［11］的研究表明30d的梭梭幼苗根系分泌物以有机酸和酯类化合物为主；而60d的梭梭幼苗根系分泌物主要以酯类和含氮化合物为主。徐聪敏等［12］对欧洲松根系分泌物动态及其成分的研究表明在针叶生长期发现7种氨基酸，在针叶生长末期，氨基酸含量较少。朱旭恒［13］的研究表明根系在杉木幼苗胁迫初期分泌物种类和数量众多，在胁迫中后期分泌物种类和数量大幅减少。

3．2 环境因素对根系分泌物的影响

3．2．1 土壤温度和水分对根系分泌物的影响

土壤温度和水分影响着植物根系生理状况。彭松等［14］认为1年生花楸树幼苗高温胁迫下超氧化物歧化酶 （SOD）、抗坏血酸过氧化物酶 （APX）含量先增加后降低。张卫华等［15］的研究表明随着水分胁迫程度的加深，3种相思SOD含量先下降再上升，POD含量先上升再下降，可溶性糖含量均呈上升趋势。张文婷等［16］的研究发现干旱胁迫下金叶女贞脯氨酸质量分数呈降低—升高—降低趋势，连翘和紫薇则是一直升高的趋势。以上研究结果均表明，过高或过低的土壤温度和水分不利于林木根系分泌物的形成，正常的土壤温度和水分有利于林木根系生长和生理代谢，同时，林木可以通过调节根系分泌物的种类和含量水平来适应土壤环境的变化。

3．2．2 大气CO2浓度升高对根系分泌物的影响

大量研究表明，随着大气CO2浓度升高，植物根系分泌物增加。Norby等［17］运用示踪技术发现高CO2浓度条件下短叶松根系分泌物显著增加。对于大气CO2浓度升高增加根系分泌物的机制解释没有一个明确的结论。陈改苹等［18］认为温度升高导致植物新陈代谢加快，分泌量增加，在这一过程中CO2浓度不是关键因子，而史建伟等［19］则认为CO2浓度升高影响了植物根的生理代谢和分泌物的排放。关于CO2浓度升高对植物根系分泌物影响的机理，还有待进行深入研究。

3．2．3 养分胁迫对根系分泌物的影响

营养元素的丰缺影响林木生长和发育，调节着林木物质代谢途径，进而影响根系分泌物的种类和数量。俞元春等［20］用溶液培养的方法研究了缺磷胁迫下不同种源马尾松和杉木苗木根系有机酸的分泌，结果表明，缺磷胁迫下杉木和马尾松苗木根系有机酸的分泌量显著增加，且不同种源的杉木和马尾松增加分泌有机酸的种类不同。以上结果表明，林木自身的生态型和基因型决定了根系分泌物的种类和数量，林木在各自的地域环境中形成了具有一定差异的代谢机制。

3．3 根系生物因素对根系分泌物的影响

根系分泌物种类和数量与微生物活动相互影响，进而起到促进或抑制作用。Graham等［21］认为根际微生物可以通过改变根际营养状况和影响植物体内激素含量来改变植物体内生理生化过程，从而影响到根分泌物的种类和数量。根际微生物还可以通过有选择地利用根分泌物中的特定成分来改变根分泌物的组成成分及其比例。Zheng等［22］发现Bacillusmegateriumstrain B153-2-2对根系分泌物中的丙氨酸、天门冬氨酸、谷氨酸、丝氨酸和苏氨酸等有化学趋性作用。微生物的活动与代谢影响着林木根系分泌物的形成，也影响着林木对根分泌物的有效利用。

4 根系分泌物在林木生长中的作用

4．1 根系分泌物解铝毒的作用

铝毒是酸性土壤提高林木生长的一个主要限制因子。植物的抗铝性受外部与内部抗性机理的影响。外部抗性机理是指植物阻止铝离子进入植物体内或进入植物细胞。内部抗性机理是指铝离子进入植物体内，由特定的信号传递分子将铝胁迫刺激传递到植物体内固有的胁迫反应中心，激活相关基因，发送相应调控信息，诱导体内产生内源激素，一方面改变细胞膜的通透性，在细胞原生质体中，铝离子由于与有机酸、植物螯合肽的结合，其活度降低，毒性也相应降低；另一方面根系分泌物的质和量均出现显著变化［23］。不同的有机酸解铝毒能力不同，柠檬酸与铝形成的复合物最稳定，Al-柠檬酸 （1∶1）没有毒性［24］，Al-草酸 （1∶1）毒性极小［25］。王水良等［26］的研究表明铝胁迫可以诱导马尾松根系大量分泌有机酸，主要为草酸和苹果酸，说明这些有机酸对铝胁迫诱导毒性的缓解非常重要。

4．2 根分泌物对活化土壤中难溶性磷的作用

南方大部分土壤缺磷且以难溶性磷形式存在，是影响林木生长的最重要限制因子之一。而根分泌物对土壤中难溶性磷具有一定的活化作用。周牮君等［27］的研究表明供试植物在缺磷胁迫下都显示出对根际的酸化效应，根系分泌物对Fe-P和Al-P的活化都有促进作用，但对Ca-P的提取影响较小。陈永亮等［28］对胡桃楸和落叶松根际土壤有效磷特性的研究表明：因落叶松根系分泌的有机酸类以链状脂肪酸为主，与磷酸根争夺吸附位点的能力较强；而胡桃楸根系分泌的有机酸类物质则以芳香酸为主，与磷酸根争夺吸附位点的能力较弱；从而对落叶松根际土壤P有效性的提高作用要强于胡桃楸。因此，进行林木根系分泌物的研究，找出最适溶磷性分泌物，优化南方土壤理化性质具有积极改良作用。

4．3 根系分泌物的化感作用

林木根系分泌的酚酸及酚类化合物是重要的化感物质，如对羟基苯甲酸、香豆酸、阿魏酸等能抑制其他植物生长或对林木连栽产生自毒作用。谭秀梅等［29］的研究表明第一代、第二代连作I-69杨和I-69更替连作三代林林地土壤中均含有对羟基苯甲酸、苯甲酸、香草醛、阿魏酸、肉桂酸5种酚酸类物质；第二代和更替三代林土壤中酚酸总含量显著高于第一代林。邵东华等［30］应用外源法选择邻苯二甲酸、ρ-香豆酸对油松盆栽幼苗进行了化感效应测试，认为外源ρ-香豆酸和邻苯二甲酸在质量浓度2．5mg／L时对油松苗高和生物量均具有促进作用，但随着2种化合物质量浓度的增大，抑制作用加强，其原因可能是2种化合物均促进了根系中丙二醛的合成，使油松体内活性氧产生和清除系统的平衡遭到破坏。从以上结果可以看出，采用降低酚酸及酚类化合物浓度或控制在一定浓度范围内的方法，有利于林木的生长。

5 展望

目前林木生物生长以及土壤状况的研究已取得了很大的进展，但关于林木根系分泌物的研究相对薄弱。林木根际环境受到多种因素的相互影响和相互制约，使得林木根系分泌物的研究具有一定复杂性。在今后的工作中可以借鉴农作物根系研究的一些方法并改进进行林木根系分泌物的研究，从宏观向微观乃至分子、基因水平展开深入研究：（1）改进研究手段和技术问题。避免水培、沙培、盆栽等实验室与林木生长环境不一致造成结果差异的实验方法，尽量采用原态原位方法来研究土壤中根分泌物。同时如果能建立统一的根系分泌物提取方法，可进一步增强实验结果的对比性。（2）研究林木遭受胁迫后，如何通过细胞信号转导途径传递特异性信号，利用分子手段找出林木响应胁迫的关键基因，进行定位、克隆，从而增强林木抗胁迫能力。（3）通过化感作用研究，利用基因定位或基因工程技术进一步减少化感物质分泌，进而对林业生态持续发展起到促进作用。林木根系分泌物在活化土壤养分、促进土壤微生物活动、优化土壤理化性质、合理利用化感作用等方面具有一定的积极作用，由此可见，对于林木根系分泌物的研究将具有十分广阔的应用前景。

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