植物生长调节物质提高蔬菜作物抗逆性的研究进展

束胜,袁凌云,王长义,刘涛,樊怀福,郭世荣

(1.南京农业大学园艺学院,江苏省现代设施农业技术与装备工程实验室,210095；2.南京农业大学(宿迁)设施园艺研究院)

植物生长调节物质提高蔬菜作物抗逆性的研究进展

束胜,袁凌云,王长义,刘涛,樊怀福,郭世荣

(1.南京农业大学园艺学院,江苏省现代设施农业技术与装备工程实验室,210095；2.南京农业大学(宿迁)设施园艺研究院)

专家论坛郭世荣

男，博士，南京农业大学教授、博士生导师，设施农业科学与工程系主任、设施园艺学博士点负责人，国家大宗蔬菜产业技术体系岗位科学家、江苏省《设施蔬菜高效生产技术推广协作组》首席专家、南京市设施蔬菜联盟首席专家、中国农业工程学会理事及设施园艺专业委员会副主任、中国园艺学会设施园艺分会常务理事，《园艺学报》、《长江蔬菜》等期刊编委。主要从事设施园艺和蔬菜园艺等教学、科研及推广工作。先后主持或参加国家、省部级科研究项目60 余项，鉴定科技成果12 项。荣获国家科技进步二等奖、省部级科技进步奖7 项。发表SCI 等优秀学术论文320 余篇，主编《设施园艺学》、《无土栽培学》、《设施作物栽培学》等学术专著8 部。

植物生长调节物质是广泛存在于植物体内的一类新型植物激素和具有植物激素活性的新型人工合成物质，在调节植物生长发育和抗逆性等方面具有非常重要的作用。综述了近5 a来，关于多胺（PAs）、水杨酸（SA）、油菜素内酯（BRs）、茉莉酸（JA）、钙（Ca2+）、5-氨基乙酰丙酸（ALA）和一氧化氮（NO）提高蔬菜作物抗逆性的研究进展，并概述了其在盐害、干旱、渗透、低温、高温、低氧、涝害、氧化、紫外线、重金属、病虫害等胁迫下，这些生长调节物质在蔬菜作物生理和分子方面的调控功能，可为利用外源植物生长调节物质提高蔬菜作物抗逆性和抗性品种选育提供理论依据。

植物生长调节物质；蔬菜作物；胁迫；抗逆性

植物生长调节物质是一类可以调节植物细胞分化、生长发育、抗逆性以及衰老过程的化学物质。因为这些物质在植物生命过程中起着极为重要的作用,所以自从被发现以来,人们即对其生理功能进行了广泛的研究。目前,植物生长调节物质的研究和应用已成为植物科学最为活跃和热点的领域之一。植物生长调节物质的种类繁多,主要包括植物激素和植物生长调节剂两大类,前者是植物自身产生的内源生长调节物质,后者经人工合成,是与天然植物激素具有相似功能和生理活性的化学物质。众多的研究表明,植物生长调节物质作用于植物从种子发芽到幼苗生长、开花、结实和成熟等整个生命周期,并能提高植物逆境胁迫下的抗性[1]。近年来,有关植物生长调节物质在蔬菜作物上的应用研究成为人们关注的焦点,尤其是对这些物质在蔬菜作物防御逆境胁迫中所起的作用及其保护机制进行了许多研究,并取得了较大的进展。但植物生长调节物质对蔬菜作物逆境伤害的缓解效应,以及开发相应的植物生长调节剂仍有许多问题值得进一步研究和探讨。因此,本文就近年来多胺(PAs)、水杨酸(SA)、油菜素内酯(BRs)、茉莉酸(JA)、钙(Ca2+)、5-氨基乙酰丙酸(ALA)和一氧化氮(NO)在蔬菜作物抗逆研究上所取得的成果进行了综述,为深入研究和揭示植物生长调节物质增强蔬菜作物抗性的生理与分子作用机制提供基础信息,进而为促进植物生长调节物质在蔬菜生产上的应用提供理论依据。

1 多胺

多胺(Polyamines,PAs)是存在于所有生物体中的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。高等植物体内主要有腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm),广泛参与植物生理代谢的基本过程,并能提高多种非生物胁迫下植物的抗性[2,3]。

非生物胁迫抑制蔬菜作物生长,通常与氧化胁迫伤害密切相关,而多胺在调节逆境胁迫下植物活性氧(ROS)代谢中发挥着重要作用。多胺既可以作为抗氧化剂直接清除ROS,也可通过调节植物体内抗氧化酶活性物质清除ROS,其清除ROS的能力取决于多胺氨基数目[4]。研究表明,施用外源Put和Spd预处理黄瓜幼苗,能够提高弱光胁迫下幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)的活性,增强黄瓜植株的耐弱光性[5]。外源Spd也可提高Ca(NO3)2胁迫下番茄幼苗叶片抗氧化酶的活性,降低ROS的积累水平,从而缓解渗透胁迫引起的膜脂过氧化[6]。用PEG模拟渗透胁迫的研究表明,添加Spm可显著增加大豆叶片CAT、SOD、POD和多酚氧化酶的活性,减轻PEG胁迫诱导的氧化胁迫[7]。以2种不同耐性的黄瓜品种为材料,叶面喷施Put和Spd都能够提高冷害胁迫下2个黄瓜品种叶片抗氧化酶的活性,且在耐性品种中抗坏血酸过氧化物酶(APX)表现出较高的活性[8]。而在2种不同耐旱性番茄品种上的研究表明,Spd能够提高抗氧化酶的活性,同时通过阻止气孔关闭和刺激CO2吸收来提高番茄光合效率,并且观察到外源Spd对敏感型品种的调节作用要比耐性品种更为明显[9]。盐胁迫下,外源Spd和Spm通过提高叶绿体内SOD、APX和GR(谷胱甘肽还原酶)的活性和AsA(抗坏血酸)、Car(类胡萝卜素)和GSH(还原型谷胱甘肽)的含量,提高GSH/GSSG(氧化型谷胱甘肽)的比率,增强盐胁迫下黄瓜幼苗光合器官的耐性[10～13]。铜和镉胁迫下,施用外源Spd可显著提高萝卜幼苗抗氧化物质含量和抗氧化酶活性,并且外源Spd可诱导生长素(IAA)和脱落酸(ABA)的合成,从而促进萝卜幼苗的生长[14,15]。有研究表明多胺与ROS信号途径存在相互作用,因为ROS的形成与多胺代谢过程紧密联系,多胺氧化产生ROS,而ROS与植物防御和非生物胁迫响应紧密联系。Campestre等[16]研究表明,多胺提高盐胁迫下大豆植株的抗性可能原因为多胺代谢过程介导H2O2的形成起到信号作用,增强了抗性相应基因的转录和表达。

众多研究表明,外源多胺通过诱导蔬菜作物内源多胺的变化来响应非生物胁迫,而这一过程涉及多胺的合成和降解代谢。研究发现,外源Put能够在一定程度上诱导黄瓜光合器官中内源多胺的变化,内源多胺水平的变化可能涉及到降低H2O2含量和膜脂过氧化程度[17]。一种多胺不同形态之间转化的酶——转谷酰胺酶(TGase),在基粒类囊体堆垛过程中起重要作用,可能与天线色素蛋白的胺化有关。在转基因的番茄幼叶中,氧化胁迫诱导番茄叶绿体中 基因的过表达,能调节光合作用过程中补光和光能利用之间的平衡[18]。干旱胁迫下,番茄幼苗叶片和根系中内源多胺水平显著增加,尤其是Spd和Spm含量,并且伴随着多胺氧化酶(PAO)活性的升高[19]。Zapata等[2]研究了菠菜、生菜、豇豆、甜椒、甜菜和番茄对盐胁迫的生理响应,发现盐胁迫下敏感型甜椒植株体内Put含量显著升高,而较耐盐的甜菜体内Spd和Spm增加较快。Duan等[20]研究认为,外源Spd通过提高盐胁迫下黄瓜根系游离态Spd和Spm、束缚态和结合态多胺的含量,增强植株的耐盐性。进一步研究表明,外源Spd参与多胺代谢合成中精氨酸脱羧酶(ADC)、鸟氨酸脱羧酶(ODC)和S-腺苷蛋氨酸脱羧酶(SAMDC)基因的调节,Spd通过下调盐胁迫下黄瓜和基因的表达,减少游离态Put的积累,上调基因的表达以促进游离态Spd和Spm的积累,进而缓解盐胁迫对植物生长的抑制[21]。冷害胁迫下,3种不同耐性的马铃薯植株体内和基因均上调,引起游离态多胺的大量积累,增强了植株对低温胁迫的耐性,并且在耐性品种中表现更为明显[22]。然而,Zhang等[8]的研究表明,冷害胁迫下施用外源Put显著提高了耐性黄瓜品种内源Put、Spd和Spm的含量,而在敏感型品种中内源多胺变化幅度较小。在盐碱复合胁迫下,对2种不同耐性的番茄品种进行研究表明,Spd可促进番茄根系中Put向Spd和Spm的转化,并且提高盐敏感型番茄品种根系中ODC、SAMDC和二胺氧化酶(DAO)的活性,而Spd却诱导耐性品种中ADC和ODC活性的下降,说明外源Spd通过调节多胺代谢过程以增强盐碱胁迫下番茄植株的抗性[23]。叶面喷施Spd和Spm,通过增加荇菜叶片内源Spd和Spm含量以及(Spd+Spm)/Put比率,维持植株体内营养元素的动态平衡,从而增强荇菜对铜胁迫的耐性[24]。Wang等[25]研究表明,铝胁迫诱导红豇豆游离态Put含量的增加,引起植株发生氧化伤害,而施用外源Put后通过调节根系柠檬酸的分泌提高铝胁迫下植株的抗性。

2 水杨酸

水杨酸(Salicylic acid,SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质,由苯甲酸经羟基化生成或由反式肉桂酸通过侧链 氧化而生成,主要以游离态和葡糖苷的形式存在,在诱导蔬菜作物抗病性、信号转导、激活植物过敏反应(HR)和系统获得性抗性(SAR)等方面起着重要的调节作用[26]。研究表明,外源水杨酸能够促进盐胁迫下蔬菜种子的萌发。用一定浓度的水杨酸浸种,能够提高花椰菜[27]、大白菜[28]、西瓜[29]、辣椒[30]等种子的发芽势、发芽率以及 -淀粉酶活性,并且使其根系活力增强。Hayat等[31]认为,水杨酸促进盐胁迫下蔬菜作物的生长、提高蔬菜作物产量,可能与水杨酸调节抗氧化代谢物质相关。在叶用莴苣[32]、雪里蕻[33]、黄瓜[34]、番茄[35]、辣椒[30]上的研究表明,SA通过提高SOD、POD、CAT、GR和APX等保护酶的活性以及一些抗氧化物质的含量(AsA和GSH),以降低盐胁迫诱导的活性氧(ROS)积累和生物膜伤害,进而提高蔬菜作物的光合效率。据Dong等[36]报道,外源SA能够调节盐胁迫下黄瓜植株体内碳水化合物代谢,特别是诱导非还原性糖在根中大量积累,这可能起到一种渗透调节剂的作用,有助于维持细胞内水分的正常吸收,从而提高盐胁迫下植株的适应性。Nazar等[37]研究表明,外源SA显著增加盐胁迫下绿豆幼苗硝酸还原酶(NR)的活性和氮化合物的含量,提高绿豆幼苗盐胁迫忍耐性。有研究表明,SA可能参与盐胁迫下植物体内渗透物质代谢的调节作用,喷施0.5mM SA能够显著增加100 mM NaCl胁迫下扁豆植株体内吡咯啉-5-羧酸乙酯还原酶和 -谷氨酰激酶的活性,致使脯氨酸在体内大量积累,并且地上部比地下部积累的更多,从而缓解盐胁迫对植株产生的不利影响[38]。

干旱和高温是蔬菜作物生长面临的另一重要胁迫因子,也成为外源SA缓解研究的重要领域之一。研究表明,外源施用0.1 mmol/L SA可显著提高干旱胁迫下黄瓜植株NR和谷氨酰胺合成酶(GS)活性,提高总氮、可溶性蛋白含量以及胁迫前期游离氨基酸含量,降低无机氮的积累,其中NR和GS活性分别比不施SA的轻度和重度胁迫植株提高19.63%、12.62和21.92%、12.72%[39],表明外源SA提高了干旱胁迫条件下黄瓜幼苗的氮还原和同化能力,这可能是SA提高植株抗旱能力的一个重要原因。在番茄上的研究显示,外源SA能够显著增强干旱胁迫下植株叶片抗氧化酶的活性和脯氨酸的含量,提高硝酸还原酶(NRase)和碳酸酐酶(CAase)的活性,缓解干旱胁迫对番茄幼苗生长的抑制[40]。研究表明,高温胁迫下,SA可以通过提高番茄[41]、辣椒[42]、南瓜和萝卜[43]幼苗叶片中 SOD、CAT、APX活性,降低电解质渗漏率和丙二醛(MDA)含量等,在一定程度上缓解高温胁迫对蔬菜作物幼苗的伤害。外源SA预处理两种耐性不同的白菜品种,显示SA通过减少高温胁迫下白菜叶片的脯氨酸含量和增加可溶性糖和可溶性蛋白含量来适应高温环境,并且耐热性较弱的白菜品种经SA预处理后对缓解高温胁迫的效果更为明显[44]。75 mmol/L SA可增加高温胁迫下萝卜幼苗叶片中渗透调节物质含量,降低渗透势；能够显著降低高温胁迫下萝卜幼苗叶片中GA和IAA含量,提高ABA和SA等激素含量来提高萝卜幼苗对高温胁迫的抵抗能力[31]。

近年来,外源SA对重金属胁迫下蔬菜作物的研究成为人们关注的热点。研究表明,施用外源SA可降低芥末体内活性氧的积累,从而缓解镉胁迫诱导的氧化伤害[45]。这与在豆类植物上的研究结果相一致[46,47],他们认为SA可能直接作为一种抗氧化剂淬灭活性氧或者通过激活抗氧化剂的活性调节氧化还原平衡。据Shi等[10]报道,根施SA通过增加抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)的含量,从而降低锰胁迫对黄瓜植株造成的氧化伤害。此外,外源SA处理可通过协调植株体内抗氧化酶系统活性,及时清除铅胁迫诱导产生的活性氧,减轻氧化胁迫程度,从而增强植株抗氧化能力,促进铅胁迫下小白菜的正常生长发育[48]。这些结果也在某种程度上解释了水杨酸对重金属胁迫下蔬菜作物光化学效率和碳同化代谢的保护机制。另外,研究表明外源SA能够缓解弱光[49,50]、低温[51,52]等多种胁迫对蔬菜作物生长的抑制作用。

关于SA在逆境胁迫下蔬菜作物上的生理作用,前人对其在诱导抗病、调节氧化还原平衡,诱导植物抗逆性等方面进行了较为系统的研究,并揭示了有关生理和生化机制[53]。但是有关SA在蔬菜作物分子水平上的调节研究还不够系统深入,尤其在一些非生物胁迫下,外源SA对蔬菜作物的调控机制并不相同,这可能与蔬菜作物种类、胁迫程度以及外源SA施用的浓度有关。

3 油菜素内酯

油菜素内酯(Brassinolides,BRs)是一种天然产生的植物甾醇复合物,具有广泛的生物活性,能改变植物代谢,保护植株免受环境胁迫,提高作物产量。研究表明,植物响应不同种类胁迫与ROS的产生有关,ROS可能在植物逆境响应过程中作为一种信号发挥作用[54]。H2O2介导了BRs诱导的防御和抗氧化基因的转录,BRs诱导H2O2积累的同时也增加了氧化胁迫的耐性,NADPH氧化酶的抑制和H2O2的化学清除降低了BRs诱导的氧化和冷害耐性以及防御基因的表达,BRs处理诱导了参与防御和抗氧化响应的2种调控基因的表达如、。和这些结果表明,NADPH氧化酶活性的增强可导致H2O2水平的提高,而H2O2则参与BRs诱导的逆境抗性[54]。外源24-表油菜素内酯(EBL)处理能缓解低氧胁迫对黄瓜幼苗根系线粒体抗氧化系统及其超微结构的伤害,促进碳水化合物从叶片向根系的分配及根系糖酵解代谢酶活性的提高,增强黄瓜植株耐低氧胁迫的能力[55,56]。

Hasan等[57]报道BRs能增强抗氧化酶活性和脯氨酸含量。研究表明,根瘤、固氮条件、色素组成、碳酸酐酶和硝酸还原酶的活性与BRs的改善程度显著相关。叶面喷施EBL能显著增强铝胁迫条件下绿豆的生长和光合作用,提高体内抗氧化酶活性和脯氨酸含量[58]。EBL处理缓解了菲或芘胁迫对番茄种子萌发的抑制作用,增加了地上部和根系的鲜质量,显著增强胁迫下的光合作用和抗氧化能力[59,60]；同时EBL处理也增强了根系脱毒基因的表达,使还原型谷胱甘肽的含量增加、谷胱甘肽S-转移酶的活性增强；而根系中菲的残留量在EBL处理下也明显下降[61]。在镍和钴胁迫条件下,EBL处理改善了绿豆植株的生长和根瘤数量,增强了绿豆和芥菜多种抗氧化酶的活性以及脯氨酸水平[62,63]。Hayat等[64]研究发现,EBL处理通过增强番茄抗氧化能力和光合同化效率而缓解镉对植株的伤害作用。尹博等[65]报道,外施EBL能够显著降低铜胁迫下番茄叶片和根系中铜的含量,提高带有相同电荷的竞争性离子Fe、Zn和Mn含量,利于养分平衡,维持番茄正常的生育及代谢。此外,EBL和Spd的协同作用对重金属胁迫伤害具有更加显著的缓解效果,EBL或Spd处理增加了铬胁迫下萝卜植株的根长、株高和鲜质量,EBL和Spd共同作用于胁迫植株,显著影响了内源多胺的水平、游离态和结合态IAA及ABA；二者共同作用也明显增加了抗氧化物质的水平,增强了植株抗氧化能力,EBL和Spd共同作用对降低铬诱导的氧化伤害的效果明显优于两者单独作用,促进了铬胁迫下植株的生育[14]。该研究小组同时研究了EBL对铜胁迫的缓解机制,研究表明,EBL和Spd共同作用调控了萝卜PA酶的编码基因,并影响IAA和ABA的基因表达,增强了植株对铜胁迫的耐性,调控铜稳态基因表达的变化是EBL和Spd诱导植物耐性的主要原因,二者共同作用对于增强植株对铜的脱毒能力和维持铜稳态具有重要作用[15]。

EBL处理缓解了盐害对植株多胺代谢氧化酶的抑制作用,表明EBL在耐盐性和多胺积累之间起着重要的联系作用。盐害下,EBL处理能够通过增强碳素和氮素代谢增加作物产量。NaCl胁迫下, EBL对植株体内多胺的含量影响显著[66]。NaCl胁迫下,EBL处理降低了茄子体内电解质渗漏和氧化伤害,增加了抗氧化酶的活性,提高抗坏血酸和还原性谷胱甘肽的含量,降低了Na+和Cl-的积累,增加了K+、Ca2+的吸收以及K+/Na+、Ca2+/Na+的比值[67]。EBL处理增强了豇豆的耐盐性[68]。张永平等[69]发现,用EBL处理甜瓜,有利于甜瓜幼苗在高温胁迫下抗氧化酶活性的维持和对光能的捕获与转换,促进甜瓜植株生长。EBL通过延缓叶绿素含量下降和提高L-抗坏血酸水平,保证了辣椒果实的品质[70]。

4 茉莉酸类化合物

茉莉酸类化合物(Jasmonates,JAs)是存在于所有高等植物体内的内源生长调节物质,对植物生长有广泛的生理作用,如调节植物生长发育、抑制花粉粒萌发、促进叶片衰老、促进脱落、诱导块茎形成、促进气孔关闭以及提高抗性等。

目前,有关JAs在蔬菜作物抗逆性上的研究,主要集中在JAs抵抗病原侵染和应对外界伤害(机械、食草动物、昆虫伤害)等方面。外施茉莉酸可诱导植物体内抗病防御基因的表达,激活植物的防御性反应。李绍建等[71]的研究表明,茉莉酸可诱导番茄对烟粉虱的发育、繁殖和存活产生不同程度的影响,且诱导部位不同产生的影响有很大差异,该研究结果对探索烟粉虱等刺吸式害虫的防治新策略有一定的参考价值。甜菜坏死黄脉病毒(BNYVV)侵染甜菜后,明显诱导了抗病品种脂氧合酶(LOX)和丙二烯氧化物合成酶(AOS)活性变化,但是JA浸种处理后,显著抑制了BNYVV对根部的侵染,表明JA的合成与甜菜抗丛根病有密切关系[72]。在番茄抗灰霉病上的研究表明,外源茉莉酸通过激活活性氧代谢,增加抗氧化酶活性,降低番茄灰霉病发病指数,对番茄植株抵御灰霉病起到了积极的作用[73]。在对机械损伤反应的研究中发现,茉莉酸类物质是介导伤害反应必需的信号分子。刘艳等[74]发现,豌豆芽苗受到伤害的30 min内JAs含量比对照增加了约13倍,伤害处理24 h后,内源JAs含量又有小幅升高,同时JAs生物合成关键酶脂氧合酶(LOX)和丙二烯氧化物合成酶(AOS)的活性也较高,因此,认为内源JAs含量升高是植物启动相应防御反应和防御伤害胁迫的重要机制。经褐斑病菌诱导的黄瓜幼苗叶片中,茉莉酸大量积累,同时脂氧合酶(LOX)活性上升[75]。胡文全等[76]首次证明JA可诱导CaM结合蛋白BP10的表达,这就证明BP10是植物转脂蛋白,并参与了植物对生物和非生物胁迫的应答反应提供了体内试验证据。外源MeJA能有效防治黄瓜根结线虫病的发生,并使黄瓜增产[77]。茉莉酸也参与了大豆抗蚜反应[78]。Wasternack等[79]的研究表明,逆境胁迫下JA和其他激素一起发挥防御作用,这为JA在逆境响应中的信号转导研究提供了更深入的理论基础。

许多研究表明,JAs能够提高非生物胁迫下蔬菜作物的抗逆性。用茉莉酸甲酯处理菜心种子,可提高菜心根冠比、降低叶片黄化率、增强植株对干旱胁迫的耐性[80]。低温胁迫下,外源JAs通过增加内源茉莉酸含量的积累,诱导菠菜细胞质中游离钙离子浓度的升高,通过介导CaM或CaM相关蛋白传递低温信号,从而激活抗冷转录因子CBF的表达,进而提高菠菜在低温胁迫下的抗性[81]。重金属铬胁迫下,外源JAs通过增加大豆抗氧化酶的活性,降低MDA和H2O2积累,从而缓解铬诱导的氧化伤害[82]。最近,Poonam等[83]在JAs缓解铜胁迫下木豆伤害的研究上取得类似的结果,同时他们还观察到JAs能够显著提高胁迫条件下植株体内脯氨酸的含量。

5 钙

Ca2+(Calcium)既是细胞的结构物质,又是耦联胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使,在调控温度、水分以及盐胁迫下植物防御生理响应方面具有重要的作用[84]。前人关于外源钙提高蔬菜作物抗逆性的研究主要集中在抗盐性、抗冷性、抗涝性和重金属抗性等方面。研究表明,在盐胁迫下,外源Ca2+可与Na+发生离子竞争效应,缓解NaCl胁迫对番茄幼苗的伤害[85,86]。在西兰花耐盐性研究中,外源增施CaCl2可显著促进西兰花的生长,减轻盐胁迫为害,增加地上部、地下部干质量及鲜质量,同时减少西兰花地上部、地下部Na+的积累,增加K+、Ca2+的浓度[87]。在黄瓜耐盐性研究中,外源硝酸钙通过提高Glu-AsA抗氧化系统和膜质子泵活性,降低活性氧对叶片的伤害,增强植株抗氧化能力和对离子的区域化,降低膜脂过氧化水平,减缓盐胁迫对植株的伤害,进而提高植株盐胁迫耐性[88～90]。盐胁迫下,叶面喷施Ca(NO3)2提高了黄瓜幼苗体内NO3--N含量,诱导硝酸还原酶活性升高,使幼苗体内氮素代谢趋于正常,进而缓解盐胁迫对植株的伤害[91]。

外源钙在蔬菜作物水分胁迫中发挥了积极的作用。低氧胁迫下,外源钙通过增加黄瓜体内矿质营养离子的吸收和转运,维持质膜、液泡膜和内质网膜ATPase的活性,从而缓解低氧胁迫对植株造成的伤害[92]。蛋白质组学研究显示,外源钙增强了低氧胁迫下黄瓜碳水化合物代谢、氮代谢和活性氧代谢过程,黄瓜根尖的同工酶分析结果也表明,外源钙增强了低氧胁迫下超氧阴离子的清除能力,促进了乳酸脱氢酶和乙醇脱氢酶活性和丰度的恢复,进而增强了黄瓜植株的低氧耐性[93～95]。在甜瓜中,低氧胁迫促进了硝酸盐的吸收,并促使其快速转化成氨基酸、热稳定蛋白和多胺,进而减缓了甜瓜幼苗体内多胺的降解[96]。

外源钙在增强蔬菜作物对低温胁迫的抗性方面也发挥着重要作用。低温胁迫下,外源钙降低了番茄幼苗电解质渗透率和丙二醛含量,同时增加了番茄幼苗的可溶性蛋白质和可溶性糖含量[97]。在甜瓜中,外源钙可显著降低低温胁迫下甜瓜幼苗MDA积累及细胞膜相对透性,提高蛋白质、可溶性糖和游离脯氨酸含量[98]。在根区低温处理的营养液中,适当增加Ca2+浓度可在一定程度上减缓黄瓜根区低温伤害[99]。在夜间低温胁迫下,外源Ca2+通过提高保护酶活性、降低膜脂过氧化水平来提高番茄植株根系的低温耐受性,防止植株低温伤害[100]。此外,外源钙在缓解重金属镉胁迫中起着重要作用。镉胁迫下,外源钙处理显著提高了小白菜的根系活力,硝酸还原酶活性普遍上升,光合色素含量升高[101]。镉胁迫下,外源增施Ca2+能明显促进芥菜型油菜幼苗的生长,降低油菜叶片的MDA和H2O2含量,显著提高SOD、CAT、GR、GPX(谷胱甘肽过氧化物酶)活性和GSH含量[102]。镉胁迫下加入Ca2+抑制了MDA的产生,叶绿素、可溶性糖含量增加,SOD、CAT、POD的活性的增强[103]。

6 5-氨基乙酰丙酸

5-氨基乙酰丙酸 (5-aminolevulinic acid, ALA),又名 -氨基乙酰丙酸、-氨基戊酮酸,是所有卟啉类化合物合成的关键前体,广泛存在于微生物、植物和动物细胞中。近年来国内外关于ALA生物学功能的研究很多,国外主要集中在临床医药方面的光动力学治疗皮肤病、癌症等方面的研究,在植物上仅在辣椒抗寒生理等方面有少量研究。国内主要在植物光合作用、抗低温、耐盐等生理方面的研究较多,近几年有少量关于5-氨基乙酰丙酸合酶基因( )方面的研究[104],但关于ALA的作用机理及在其他逆境如高温、低氧胁迫、抗病等方面的研究极少,由于ALA生物学功能强大,具有杀虫、除草、增强植物抗逆性和促进植物光合作用、提高果实品质等多种功能,并且易降解、无残留、对人畜无毒性,成为极具发展前途的无公害绿色农用化学品[105,106],因此,深入开展ALA抗逆作用机理等研究工作,对该新型植物生长调节剂的产业化开发具有重要的意义。

随着设施蔬菜反季节栽培的快速发展,低温胁迫成为生产中一大难题,因此,ALA等外源物质在蔬菜作物抗低温方面的应用研究备受关注。尹璐璐等[107]报道在低温胁迫下,用外源ALA处理黄瓜幼苗后,其叶片电解质渗漏率和丙二醛含量降低, SOD、POD活性和抗坏血酸含量升高,冷害指数降低,脯氨酸和可溶性糖积累量及根系活力升高,说明ALA处理能够明显增强黄瓜幼苗的抗冷性。在辣椒的抗寒性研究中,叶面施用25 mg/L的ALA,可显著提高辣椒植株生长量,增加叶片中脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白的含量,增强其POD、CAT及APX活性,而显著降低辣椒叶片中SOD活性、电解质渗透率和MDA含量,提高低温胁迫下植株叶片中叶绿素含量、Pn、Ci、Gs和Tr等光合参数；降低气孔限制值(Ls)和水分利用率,从而提高叶片的光合作用,促进植株生长[108～120]。

在盐胁迫方面也有很多报道。徐晓洁等[111]的研究结果表明,ALA能使NaCl胁迫下番茄叶片的叶绿素含量、Pn、Tr、Gs升高,胞间CO2浓度降低；ALA处理显著提高了高盐胁迫下的SOD、POD和CAT活性,降低丙二醛含量,ALA处理可能通过促进保护酶系统活性、保护细胞的光合性能、促进光合作用,从而缓解盐胁迫对番茄的抑制作用,促进番茄植株的生长发育、提高产量。高年春等[112]的研究表明,ALA处理可缓解盐胁迫对草莓植株叶片PSII的伤害,使草莓叶片保持较高的光能转化效率和光合能力,从而保持较高的光合产物积累。此类研究在菠菜[113]、西瓜[114,115]、黄瓜[116]、甜瓜[117]等多种蔬菜上均有报道。众多研究表明,在低温、盐胁迫及弱光等逆境胁迫下,以适宜浓度的ALA喷施作物或浸种处理[108,118],可提高蔬菜不同器官中抗氧化酶活性和渗透调节物质含量、降低活性氧产生速率和膜脂过氧化、维持膜系统稳定性；同时,促进叶片中叶绿素的合成,增强植株光合作用,从而促进植株生长,提高果实产量。

7 一氧化氮

一氧化氮(Nitric Oxide,NO)是生物体中一种重要的氧化还原信号分子和毒性分子,广泛存在于植物组织中,并参与植物呼吸作用、光形态建成、种子萌发、衰老、对胁迫的响应、细胞程序性死亡以及抗病防御反应等过程。NO与植物抗逆性的联系是近年来的研究热点,其中又以其在盐胁迫逆境中的作用研究居多。到目前为止,人们已发现NO可提高

蔬菜作物对盐[119,120]、Ca(NO3)2[121]、碱[122]、低温[123]、干旱[124]、重金属[9]、缺铁[125]、光氧化[126]、NO3-[127]、苯丙烯酸[128]以及微囊藻毒素[129]胁迫的耐性。已知的NO提高蔬菜作物抗逆性的原因主要涉及以下几方面:①增强抗氧化能力,减少活性氧破坏,保护膜的稳定性,维持较高的ATPase活性,研究表明,NO可提高蔬菜植株或萌发种子胁迫条件下抗氧化酶的活性及其基因的表达,增加抗氧化物质抗坏血酸(AsA)和还原型谷胱甘肽(GSH)的含量,并启动抗氧化和解毒相关的谷胱甘肽-S-转移酶活性来增强抗氧化能力,降低丙二醛(MDA)和过氧化氢(H2O2)的含量,降低超氧阴离子(O2-.)的产生速率及质膜透性,提高质膜和液泡膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性,所涉及到的蔬菜作物种类有黄瓜[119]、番茄[130]、丝瓜[131]、冬瓜[124]、茄子[131]、辣椒[132]、白菜[133]、沙葱[134],主要集中在黄瓜和番茄上；②保护光合器官,参与对光合作用的调节,据生吉萍等[135]报道,外源NO能够保护镉(Cd)胁迫下番茄幼苗的叶绿体,提高室温条件下(25℃)叶绿体吸收光谱的吸收率,减少Cd对电子传递链的抑制,加快电子传递速率,缓解Cd对光合系统的影响,崔金霞[126]研究发现,外源NO诱导了黄瓜叶绿素合成基因 、 和三羧酸循环中Rbcs、PGK、FBP-aldolase、 基因的表达,抑制 基因的表达,证明NO参与了植物对光合作用的调节,吴雪霞等[136]研究表明,盐胁迫下添加外源NO可提高番茄叶片光合色素含量、Pn、Gs、Tr,降低胞间CO2浓度,显著提高番茄光饱和点(LSP)、光饱和光合速率、表观量子效率(AQY)、CO2饱和点(CSP)、羧化效率(CE)、RuBP最大再生速率,显著降低光补偿点(LCP)、CO2补偿点(CCP),表明NO处理可提高番茄幼苗光合能力,为盐胁迫下番茄幼苗的光合机构提供了保护作用；③调节离子的吸收和运输,盐胁迫条件下,施用外源NO能显著提高番茄幼苗叶片和根系中K+、Ca2+和Mg2+的含量,而Na+含量明显降低[136],NO通过降低番茄幼苗对Na+的吸收和向地上部分运输,可维持细胞的离子选择性,便于细胞内Na+的外排,提高对K+、Ca2+、Mg2+的选择性吸收,有利于维持胞质离子稳态；④参与渗透调节,NO可显著提高盐逆境下黄瓜植株叶片和根系中渗透调节物质如可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的含量,降低细胞的渗透势,维持水分平衡,从而增强其胁迫耐性[137]；⑤参与N代谢调节,外源NO能明显提高NaCl胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系内NR的活性,缓解由于盐胁迫造成的NO3--N含量的下降,减少NH4+-N在植株体内的过量积累, NO还调节了NaCl胁迫下腐胺(Put)、精胺(Spm)和亚精胺 (Spd)在植株内的比例,提高Spm含量和(Spd+Spm)/Put比值,有利于维持较高的耐盐性[120]。

8 展望

目前为止,在植物生长调节物质提高蔬菜作物抗性方面进行了大量的研究工作,取得了一系列重要的研究进展和成果。然而,植物生长调节物质缓解逆境胁迫下蔬菜作物伤害的具体机制至今仍不清楚。因此,在未来的研究中需要借助先进的分子生物学和蛋白质组学等技术和方法,从植物内源激素代谢、次级信号转导、激素间信号互作等不同层次上,研究植物生长调节物质发挥其生物学效应的分子基础,以期揭示植物生长调节物质调控蔬菜作物重要器官和性状形成以及对环境适应性的分子机制。此外,植物生长调节物质通过调控非生物胁迫下植株内源激素代谢的变化,可显著影响蔬菜作物的株型结构和产量构成,这预示着基于激素为核心的基因改良将会成为未来提高蔬菜作物产量、品质和选育抗性品种的重要途径,也将成为未来植物生长调节物质在蔬菜作物研究上的重点方向之一。

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Research Progress of Plant Growth Regulation Substances on Improving Stress Resistance Vegetable Crops

Plant growth regulation substances were new plant hormones and new synthetic substances with hormone activity, which played very important roles in regulating plant growth and development and improving stress resistance.This paper reviewed research progress of polyamines(PAs),salicylic acid(SA),brassinosteroids(BRs),jasmonic acid(JA),calcium (Ca2+),5-aminolevulinic acid (ALA)and nitric oxide (NO)on improving the stress resistance of vegetable crops in recent five years,and summarized the regulatory functions of these regulation substances on physiological and molecular aspects of vegetable crops under abiotic stress,such as salt,drought,osmotic,low temperature,high temperature,hypoxia, waterlogging,oxidation,ultraviolet radiation,heavy metals and diseases and insect pests and so on.Based on these studies,the paper could provide a theoretical basis for enhancing stress resistance of vegetable crops and breeding of resistant cultivars by the application of exogenous growth regulation substances.

Plant growth regulation substances;Vegetable crops;Stress;Resistance

S482.8；S63

:A

1001-3547(2013)16-0001-12

10.3865/j.issn.1001-3547.2013.16.001

现代农业产业技术体系建设专项资金资助（CARS-25-C-03）；江苏省农业三新工程项目（SXGC[2012]391）

束胜（1983-），男，博士，讲师，主要从事蔬菜光合生理与蛋白质组学研究，电话：15850573443

郭世荣（1958-），通信作者，男，博士生导师，教授，主要从事蔬菜生理、设施园艺与无土栽培研究，E-mail：srguo@njau.edu.cn

2013-07-12