不同林龄草类－兴安落叶松林粗木质残体特征1)

王 飞 张秋良 王 冰 叶冬梅 管仲英 白 艳 匡艳华

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010018)

包 也 王立明

(中国科学院沈阳应用生态研究所) (武警警种指挥学校)

森林粗木质残体(CWD)指的是森林中林木生长竞争排斥、老龄林内树木自然死亡、自然干扰(风倒、火灾、雪折、病虫害、泥石流灾害、真菌侵害)以及人为干扰(伐木、砍樵)等而形成的［1－2］，具有一定径级的木质性组分，包括枯立木、倒木、枯落大枝等，它是森林生态系统中重要的结构性和功能性组成要素［3－4］。CWD 是森林生态系统中不容忽视的碳库和营养库，全球森林CWD 碳贮量为2 ×1013～16 ×1013kg［5］，虽然这部分碳库只占土壤(0 ～3 m)碳库的3% ～6%［6］，但因CWD 中碳的滞留时间短于土壤碳，因而比地下土壤碳库更为活跃［7］。东北地区森林面积和蓄积量约占全国总量的1/3，在全球和区域碳平衡中起至关重要的作用，东北温带森林碳分配格局中碎屑碳库(粗木质残体、枯立木和枯落物)分配比例在长白山为2% ～9%［8］，在帽儿山6 种森林类型平均为3.3%［9］，与植被层和土壤层碳库相比，碎屑碳库在不同林型中差异显著(相同林龄)，而且其受立地条件、林分结构和干扰等影响很大。在许多森林中，CWD 不仅影响着森林的碳平衡过程［10］，而且通过参与能量流动和养分循环，使生态系统又逐渐得以恢复［5，11］。CWD 的产生还为植物、动物和微生物提供异质性生境［2］，从而促进生物多样性的保育;同时也是温带地区林木更新的主要方式［12］。这些重要的生态功能使CWD 的研究在近年来受到生态学家和林学家的广泛关注。国内外有关CWD 的研究最初集中在与森林昆虫及对森林生物、土壤及林地地貌的影响［13－15］，之后开展了CWD 组成及贮量变化、提高森林生产力、维持生物多样性及增加微地形等功能方面的研究［16－19］，目前，CWD 养分贮量的动态变化过程及特征，生态保育功能，呼吸和营养动态方面有较多论述［20－25］。

大兴安岭土层较薄，易发生林区树木的风折、风倒现象，同时北方干燥的气候致使森林火灾极易发生。风折、风倒及林火过后，森林中会产生大量的粗木质残体，但是长期以来人们对粗木质残体的认识局限在一些诸如引发森林病虫害和林火，从而影响森林的卫生状况和稳定性的不利因素，粗木质残体仍然被负责林木管护的工作人员清理或被林区周边居民拾取作为烧柴或他用［26］。当然在有些伐区作业(如择伐和抚育伐)中，为了林木更好地更新，仍然清理掉林区的粗木质残体。实际上，粗木质残体是林区内动植物的重要生境，具有维持生物多样性、促进森林更新、增加水土保持能力等优点。目前，一些学者针对大兴安岭兴安落叶松(Larix gmelinii(Rupr.)Rupr.)CWD 贮量、分解和格局特征及对干扰(火和采伐)、林型及环境梯度的响应做了研究［4，27－31］，粗木质残体的价值也逐渐被人类所了解。但是由于各处立地条件和其他因素的不同，很难对CWD 清理还是保留的利弊及二者比例做量化的研究。因此，CWD 研究工作应针对大兴安岭兴安落叶松不同林型、林龄、立地条件及营林措施下的CWD 现状、作用及动态进行详细研究，这样才能取得更完备更具普遍性的研究结果，并能制定出一套可操作强、简单方便实用的CWD 经营措施，有效地应用在林业生产和管理中。鉴于此，本研究以大兴安岭生产力较高的草类－ 兴安落叶松林为研究对象，探求CWD 的基础特征和贮量随林分林龄的变化规律;并通过对不同分解等级、贮量的分析，揭示CWD 的腐烂特征，以期评价CWD 在兴安落叶松林中的作用与贡献，为有效地应用在林业生产实际中提供基础数据。

1 试验地概况

研究地点位于大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站试验区(根河林业局潮查林场内，50°49' ～50°51'N，121°30' ～121°31'E)，地处大兴安岭北坡，平均海拔826 m，该地区属寒温带半湿润气候。根河气象局监测的1971—2000年的气象数据显示，冬季(平均气温＜10 ℃)长达7 个月，夏季(平均气温≥22 ℃)不超过1 个月。全年平均温度－4.1 ℃，1月平均气温－28.7 ℃，最暖月(7月)平均气温17.2 ℃，年降水量370.1 mm，土壤以棕色针叶土为主，土层30 ～40 cm，石砾较多。本区为大片连续多年冻土带南缘，冻层深度3.0 m，冻结期长达8 个月。植被类型以兴安落叶松构成的明亮针叶林为主，主要林型有杜香－兴安落叶松林、杜鹃－兴安落叶松林、草类－兴安落叶松林和泥炭藓－真藓－兴安落叶松林等。其中，草类－兴安落叶松林多分布在大兴安岭北部海拔350 ～800 m 范围内，坡度20°以下的缓坡、山麓或谷地，此林型面积小，生产力较高，生境属中性，土壤多为棕色针叶林土，地位级Ⅰ～Ⅱ，排水良好，具有较厚的腐殖质层。主要植物有落叶松、白桦(Betula platyphylla Suk.)、山杨(Pobulus davidiana Dode)、杜香(Ledum palustre L. var.angustum N. Busch)、兴安杜鹃(Phododendron dauricum L.)和越橘(Vaccinium vitis-idaea L.)等［32］。

2 研究方法

野外调查:于2010 和2011年7—8月进行，在潮查林场内草类－兴安落叶松原始林典型地段，分林龄(幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林)并选择坡向、海拔及坡度等立地条件基本一致的30 m×30 m 样地各3 块进行调查。在样地里逐一测量直径≥2.5 cm 的粗木质残体(包括枯立木和倒木，不包括根桩)，记录其长度(或高度)、大小头直径、胸径及分解等级等;在每个样地中设置36 个5 m ×5 m 小样方，随机抽取20 个5 m×5 m 小样方收集直径≥1 cm 小倒木、大枝等;在这20 个小样方中设置20 个1 m×1 m 的样方收集小枝，称鲜质量，经混合后分别取每一分解等级的倒木、大枝10 份样品，小枝不分腐烂等级取10 份，共110 份，带回实验室在105 ℃下烘干至恒质量再称量，得出样品干鲜比，求得每个样地中的干质量，最后求取单位面积的贮量。

分解等级的划分:采用Waddell［33］对大兴安岭CWD 分解等级的划分标准进行调查。

取样及密度的测定:在野外能称取鲜质量的小倒木，直接称取鲜质量;而无法称量的大倒木，则分径级随机采集每一分解等级倒木样品10 个，共计50 个。在取样中，对于较大且分解较轻的倒木，用钢锯在其两头和中间部位截取5 cm 厚的圆盘，先用排水法求体积，然后烘干称质量;对于分解较严重的用小刀取部分样品装入已知容积的铝盒，装入塑料袋称湿重并带回实验室烘干称质量，最后用公式ρ=G/V 即可求得倒木的密度。

贮量的确定:倒木材积(V)根据倒木长度(l)和大小头直径(d1，d2)，采用截顶体的一般求积式V =πl(d21+d22)/8 计算;枯立木材积根据胸径(d21.3)由Denzin 略算法V=0.001d21.3求得。生物量即为CWD体积与相应分解等级密度的乘积，然后换算到单位面积贮量［18］。

3 结果与分析

3.1 不同林龄林分CWD 的径级结构

3.1.1 不同林龄林分CWD 密度的径级分布

幼龄林中CWD(倒木和枯立木)均为小径级(直径介于2.5 ～10.0 cm)。随着林分林龄的增加，CWD 密度呈逐渐减少的趋势(表1)，从幼龄林的1 650 株·hm－2到过熟林的400 株·hm－2。随着径级的增加，除了成、过熟林外，其他龄林的CWD 密度比例均有逐级下降的趋势，呈反J 字形。分析各径级所占比例可知，除了过熟林10 ～20 cm 的CWD比例最大外，其他几个龄级均以小径级比例为主。从林龄上看，除了中龄林的比例略小于近熟林外，小径级密度比例随着林龄的增加逐渐降低。

表1 不同存在形式CWD 密度、体积和生物量的径级分布

3.1.2 不同林龄林分CWD 体积与生物量的径级分布

随林分林龄的增加，CWD 体积和生物量的变化趋势一致(表1)，均从幼龄林增加到成熟林时达到高峰，过熟林则明显减少。随着径级的增加，CWD体积和生物量比例在中龄林中呈近似正态分布，其中10 ～20 cm 的比例最大，为41%和42%;在近熟林、成熟林和过熟林中呈逐渐增加的趋势，且D≥30 cm 的CWD 比例最高，分别为46%、49%、92% 和45%、51%、25%。随着径级的增加，中龄林、成熟林和过熟林中倒木的体积和生物量比例均先增加后降低，近熟林中则呈逐渐增加的趋势，变化范围为7.55% ～53.81%。

3.2 不同林龄林分CWD 的枯立木与倒木比例

从数量上看(表1)，成过熟林以倒木为主，均占90%以上;中龄林和近熟林中倒木和枯立木比例基本相当，幼龄林则以枯立木为主，占70%以上。从体积上看(表1)，中龄林、近熟林和成熟林均以倒木为主，幼龄林和过熟林以枯立木居多。从生物量上看(表1)，幼龄林以枯立木为主，占68.96%;中龄林中两者比例基本相当;从近熟林开始，倒木所占的比例逐渐加大，到过熟林倒木比例达到86.20%，这与其它许多研究结果相一致［34－36］，原因在于林分生长发育前期(幼龄林和中龄林)林分密度大，相邻个体之间对有限资源的激烈竞争而造成一定数量林木的死亡，死亡现象是逐渐发生的，其存在形式多呈枯立木状态;后期倒木比例大主要是由于树木老龄死亡和受病虫害、风、地形等外力干扰的影响而形成。

3.3 不同林龄林分CWD 的树种组成

从数量上看(只包括倒木和枯立木)，兴安落叶松CWD 在中龄林中所占的比例最大(表1)，为93%，在成熟林中最小(占74%)。从体积和生物量上看(表1)，兴安落叶松除了幼龄林外，在中龄林、近熟林和成熟林中均占90%以上，过熟林中几乎达100%;幼龄林中CWD 的体积和生物量分别为87.05%和86.89%。整体上看，落叶松CWD 的数量、体积及生物量比例在枯立木中比倒木中更大。

3.4 不同林龄林分CWD 的腐烂特征

3.4.1 不同林龄林分CWD 腐烂等级的数量比例

在幼龄林中未见Ⅳ～Ⅴ级腐烂的CWD，在中龄林和近熟林中未见Ⅴ级腐烂的CWD。在数量方面(表3)，随着林分林龄和腐烂等级的增加，各腐烂等级CWD 的数量比例无明显的变化规律。幼龄林以Ⅰ级腐烂为主，占71.23%，中龄林以Ⅱ级腐烂为主，占4 1. 1 0% ;近熟林以Ⅰ～Ⅱ级为主，占75.76%;成熟林以Ⅱ～Ⅲ级为主，占50.00%;过熟林中以Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ级为主。

3.4.2 不同林龄林分CWD 腐烂等级的体积和生物量比例

在体积和生物量方面，随着林分林龄的增加，腐烂等级高的CWD 比例逐渐增加(表2)。具体而言，幼龄林以Ⅰ级腐烂为主，体积和生物量分别占67.32% 和68. 16%;中龄林以Ⅱ级腐烂为主，分别占39.80%和35.60%;近熟林以Ⅱ－ Ⅲ级为主，占67.24%和80.66%;成熟林和过熟林中均以Ⅲ－Ⅳ级为主，分别占体积的58.03%和58.18%，占生物量的59.78%和60.50%。随着腐烂等级的增加，成过熟林中CWD 体积呈先增加后降低的趋势，腐烂等级缺失是导致其他三个龄林无规律的重要原因。

3.5 木质物残体贮量及分配

在林分生长发育的不同阶段，CWD 的生物量差异较大(表3)。幼龄林最小，随着林龄的增加，CWD 生物量有逐渐增加的趋势，增加到成熟林时期生物量达到最高峰后开始降低，变化范围为3.85 ～106.73 t·hm－2。除了幼龄林外(大枝和小枝达10.41%)，其他龄林形态组成比例较一致，大枝和小枝总和均小于4%，且倒木所占比例最大。随林分林龄的增加，大枝和小枝生物量呈近似正态分布，从幼龄林开始，分别增加到成熟林(大枝生物量为1.67 t·hm－2)和近熟林(小枝生物量为0.89 t·hm－2)时达到最高值，之后开始下降。大枝和小枝在幼龄林中所占比例最高，分别为3. 15% 和7.26%;在成熟林(小枝比例为0.68%)和过熟林(大枝比例为1.26%)中比例最低。

表2 各林龄林分不同腐烂等级CWD 的密度、体积及生物量比例 %

表3 不同龄林CWD 生物量及形态组成

4 讨论

4.1 CWD 贮量分布

本研究中，木质物残体(包括直径≥1 cm 的枯立木、倒木及所有大枝和小枝)总生物量为3.85 ～106.73 t·hm－2，CWD 生物量3. 45 ～104. 33 t·hm－2，上限和下限均小于天然针叶林CWD 贮量范围(30 ～200 t·hm－2)［37］。与该区域相近的CWD体积贮量的研究很多，如小兴安岭(凉水自然保护区)云冷杉林为96.25 m3·hm－2［38］，大兴安岭呼中地区CWD(D≥7. 6 cm)的体积贮量介于0. 83 ～162.97 m3·hm－2［4］，本研究区草类－兴安落叶松林CWD 体积为6.73 ～203.09 m3·hm－2，由于上述三者的林龄未知，无法与本研究结果进行比较。但是，过熟林中CWD 体积为61.37 m3·hm－2，小于长白山和小兴安岭阔叶红松林过熟林中CWD 的体积贮量(长白山和小兴安岭分别为78.88 和90.10 m3·hm－2)，这可能是因为影响CWD 现存量的因素太多。从大范围的角度上说，如经营方式和人为干扰历史、树种组成、林木的耐腐性及立地条件等。从调查角度上说，如样本数量、样方大小、地形状况均都显著影响CWD 的贮量，且与CWD 的起测径级大小也有一定关系(上述两者CWD 均为D≥2 cm［39－40］)。

4.2 CWD 贮量与林分林龄

在生长发育前期，林木间对与光照、水分、土壤等生境因子的竞争，产生了大量的枯立木，后期森林郁闭后自然稀疏和他疏作用的结果降低了林分密度，林分相对稳定，减小了林内竞争，枯立木数量减少，风折倒木增加，但数量不是很多。所以，随着林分林龄的增加，草类－兴安落叶松林的CWD 密度呈逐渐减少的趋势，虽然CWD 密度在降低，但由于在生长发育前期，林分林龄的增加导致枯死木的胸径也在增大，因而CWD 体积和生物量也在增加，故体积和生物量呈先增加后降低的趋势。而王文娟等［4］认为大兴安岭兴安落叶松林体积贮量与林龄呈负相关，造成这种差异的原因可能是由于王文娟的对林龄序列的研究不是建立在同一林型的基础上。

4.3 CWD 径级结构与林分林龄

随着径级的增加，草类－兴安落叶松中龄林和近熟林的CWD 数量比例有逐级下降的趋势，呈反J字形，除了过熟林10 ～20 cm 的CWD 比例最大外，其他几个龄级CWD 的密度均以小径级比例最大，这与以往在长白山和大、小兴安岭［38，40，4］的研究相吻合，原因在于激烈的种内与种间竞争，易使处于林下层的小径级树木死亡。在体积和生物量方面，中龄林中CWD 体积和生物量比例呈近似正态分布，且10 ～20 cm 的比例最大，这与金光泽等［38］的研究结果一致。

4.4 CWD 腐烂等级特征与林分林龄

草类－ 兴安落叶松幼龄林、中龄林和近熟林CWD 的数量比例都集中在Ⅰ～Ⅱ级腐烂上。体积和生物量方面，在生长发育前期以Ⅰ～Ⅲ级腐烂为主，这与以往的一些研究很相近，如徐化成［41］、刘妍妍等［40］和Oheimb 等［42］认为主要集中在Ⅱ和Ⅲ分解等级上，Motta 等［43］和Campbell 等［44］认为主要存在于Ⅰ和Ⅱ分解等级上。而在生长发育后期(成熟林和过熟林)CWD 以Ⅲ～Ⅳ级为主，这与其它一些老龄林及演替后期的森林所得的结果相一致，即随着森林林龄的增加，高腐烂等级的CWD 比例不断增加［36，43］。

从数量、体积和生物量三个角度上量化草类－兴安落叶松林CWD 的基础特征，能为下一步研究CWD 的养分贮量及循环提供数据支持。对于一个特定的天然林分(样地)而言，CWD 受林分的生长发育阶段影响很大，因此，将林龄序列与CWD 的输入、分解过程相结合，将会更好地探求CWD 特征及贮量时间格局差异的形成机制。本研究虽然获得了CWD 特征及贮量随林龄而变化的趋势，但由于样地面积(900 m2)的局限性使得结论不是很精准，下一步将继续完善以获得完整而确切的变化趋势。

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