三倍体毛白杨叶片光合作用在冠层中的空间分异性1)

富丰珍

(黑龙江省大庆市林业局，大庆，163002)

王 宁 徐程扬 李广德

(北京林业大学) (省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)) (中央广播电视大学)

树冠是林木与外界环境相互作用最直接和最活跃的界面层，由于光环境［1-2］、叶片氮［3-4］、叶面积［5］、叶龄［6］等因素的影响，光合特性在树冠垂直层次与水平层次上存在着时间和空间上的差异性，而且树冠的结构与功能特性在不同的光环境下表现出一定的可塑性［7-8］。随着树冠光合特性在群落和森林冠层水平的研究，森林冠层对碳的同化及对全球范围内CO2的交换作用已成为焦点［9-10］。森林冠层在能量传输、光合有效辐射等方面的差异导致冠层光合生产力空间分布的变化，叶片的光合生理特性在空间上的差异对精确估算森林冠层的初级生产力非常重要。三倍体毛白杨(triploid populus tomentosa)是速生、优质、高效的短周期纸浆材杨树新品种，其树冠的开分枝特点在树冠管理上与其它树种存在差异，但对三倍体毛白杨冠层进行合理的管理还未见报道。本文则研究三倍体毛白杨冠层光合作用的空间分异性，为合理地进行冠层管理、增大冠层的光能利用效率、提高产量提供依据。

1 研究地自然概况

研究地点位于山东省高唐县(36°58'N ～36°83'N，116°14'E ～116°23'E)，平均海拔27 m。属暖温带半干旱季风区域大陆性气候，具有显著的季节变化和季风气候特性，光照充足，热量丰富，降水量较少，春旱多风，夏热多雨，秋爽易旱、冬寒少雪。年降水量550 ～950 mm，降水期一般集中在7—8月份，年平均蒸发量1 880 mm，年平均温度13.0 ℃，极端最高气温达41.2 ℃，极端最低气温达-20.8 ℃。年日照总时数4 433.5 h，无霜期204 d。土壤有潮土、风沙土、盐土3 类，含盐量一般在0. 1% ～0.25%之间。试验地土壤为潮土，土壤密度(1.51 ±0.05)g·cm-3，容积饱和含水量(体积)(45.4 ±3.36)%，容积田间持水量(体积)(41.6 ±2.88)%。

2 材料与方法

2.1 研究对象选择

选取的试验材料为纸浆林三倍体毛白杨，2005年春季造林，宽窄行带状配置，3 种栽培密度:林带内植株密度1 m×2 m，带距6 m(简写为D1);林带内植株密度2 m×2 m，带距8 m(D2);非均匀式配置，植株密度2 m×3 m(D3)。林分平均胸径(7.1 ±0.9)cm，平均树高(8.2 ±0.7)m。分别选取3 种栽植密度林带内的3株三倍体毛白杨的平均标准木作为试材。

2.2 树冠的分层

将树冠分成上、中、下3 层(根据毛白杨的自然分层)、4 个方向(东、西、南、北)和树冠内部、中部和外部(从内到外1 冠幅～2/3 冠幅，2/3 冠幅～1/3，1/3 ～0 冠幅)。

2.3 叶片光合作用测定

2008年6月26日—7月11日，选择晴朗的天气，环样树四周搭建6 m(分3 层)高的架子，利用美国便携式光合测定系统(LI—COR，LI—6400)在树冠原位测定密度为D1 的纸浆林三倍体毛白杨冠层各部分枝条中部成熟叶片的光合速率。为保持其它环境因子稳定且适宜，将叶室温度设置为25 ℃，相对湿度60%，大气中CO2质量摩尔分数为400 μmol·mol-1，使用LI—6400 的人工光源(LI—6400—02B红蓝光源)，并手动设置光强(0、20、60、100、200、400、800、1 200、1 400、1 600、2 000 μmol·(m2·s)-1)，重复3 次［11］。

2008年7月24日—7月31日，采用离体叶片法测定光饱和光合速率。测定叶片光合作用时，用枝剪剪下不同密度林分中平均木树冠各测定位点的枝条后迅速插入水中，然后选取枝条中部的成熟叶片，利用LI—6400 在光强1 600 μmol·(m2·s)-1下测定光合速率，为了防止光照条件瞬间变化导致测定结果产生误差，测定前对叶片进行光诱导适应，3 次重复［12］。

2.4 数据处理

利用DPS 数据处理软件，采用参考文献［13］中的模型拟合光合作用光响应曲线。

3 结果与分析

3.1 光合作用在三倍体毛白杨冠层中的变化

三倍体毛白杨冠层不同部位叶片的光饱和点(light saturation point，LS，P)变化幅度为597.9 ～1 354.5 μmol·(m2·s)-1，光补偿点(light compensation point，LC，P)变化幅度为11.6 ～42.0 μmol·(m2·s)-1，暗呼吸速率(dark respiration rate，Rd)变化范围为0.08 ～2.95 μmol·(m2·s)-1(表1)。

西向枝条叶片的平均LS，P、LC，P和最大光合速率(maximum photosynthesis rates，Pmax)都较其它方向高，北向枝条叶片的Rd和表观量子效率(apparent quantum yield，α)平均值最高(表1)。东向枝条叶片的平均LS，P依次是南向枝条叶片的1.08 倍、北向枝条叶片的1.14 倍;北向枝条叶片的平均LC，P依次高于东向枝条叶片和南向枝条叶片;东向枝条叶片的平均Pmax出现最低值，比西向枝条叶片低21%;南向枝条叶片的平均Rd依次高于西向枝条叶片和东向枝条叶片;北向枝条叶片的平均α 值依次是东向枝条叶片的1.11 倍、南向枝条叶片的1.35 倍、西向枝条叶片的1.49 倍。

表1 三倍体毛白杨冠层各部分叶片光响应参数的比较

中层枝条叶片的平均LS，P依次高于上层枝条叶片和下层枝条叶片;上层枝条叶片的平均LC，P和Pmax达到最高值，且中层枝条叶片的平均LC，P最小，Pmax最小值为下层枝条叶片;Rd和α 的平均值均为下层枝条叶片＞上层枝条叶片＞中层枝条叶片。

枝条外部叶片LS，P、LC，P的平均值分别是中部叶片的1.030 倍、1.009 倍，下部叶片的1.039 倍和1.445 倍;中部叶片Pmax的平均值最高，而Rd和α 值都最低;Rd和α 平均值在枝条外部叶片和内部叶片上表现出最大值。

三倍体毛白杨冠层水平层次LC，P、Rd差异性极显著，α 差异性显著(表2);在垂直层次上Rd表现出极显著的差异性;LS，P和Pmax在树冠各个方向与垂直层次交互作用下表现出极显著的差异，Rd差异性显著;当树冠各个方向与水平层次交互作用时，LC，P差异性显著，LC，P和Rd在垂直层次与水平层次共同作用下差异性显著;各光合参数在树冠各个方向、垂直层次和水平层次共同作用下表现出极显著的差异性。

3.2 不同栽培密度下三倍体毛白杨冠层各部光饱和光合速率的差异性

不同栽培密度的三倍体毛白杨，树冠不同方向和上、中、下层枝条叶片的光饱和光合速率都存在着极显著的差异(表3)，且枝条内、中、外叶片的光饱和光合速率存在着差异性;同一密度，D3 下层和上层枝条叶片的光饱和光合速率存在着极显著的差异性(p=0.006)，与中层枝条叶片的差异性显著，同时枝条内部叶片与外部叶片和中部叶片的光饱和光合速率差异性显著;D2 西向枝条叶片和南向枝条叶片的光饱和光合速率较栽植密度为D1 和D3 的林分高，而东向枝条叶片和北向枝条叶片的光饱和光合速率D2 表现出较大值;D2 和D3 中部枝条叶片平均光饱和光合速率最高，而D1 内部枝条叶片则表现出最大值;D3 平均光饱和光合速率下层枝条叶片最高，D1 和D2 均为上层枝条叶片的光饱和光合速率最高，下层枝条叶片的最低。

表2 光合特性在三倍体毛白杨冠层空间上的差异性(p 值)

表3 不同密度林木光饱和光合速率在冠层空间上的差异

4 结论与讨论

纸浆林三倍体毛白杨速生期，西向枝条叶片的LS，P、LC，P和Pmax都较其它3 个方向高，而北向枝条叶片的Rd与α 较其它方向高。西向枝条叶片处于宽行地带，透光性较强，对强光的适应能力也强，而北向枝条叶片却能充分地利用弱光。

树冠中层枝条叶片光饱和点是上层枝条叶片的1.03 倍、下层枝条叶片的1.11 倍，光补偿点和最大净光合速率冠层上层枝条叶片高于中层和下层。光和氮素利用率随着树冠冠层的向下而减少，使光合作用随着树冠向下也越小［14］。三倍体毛白杨树冠具有自然分层的特性，且树冠构成各层的主干枝之间的小枝分布很少，与其它树种在树冠结构上具有差异性，这种树冠结构特点在一定程度上增大了中层光照的通透性，减少了上部叶片对光合有效辐射的选择性吸收和反射，使冠层中层叶片表现出高的光合活性，且对强光的适应能力强。

枝条外部叶片的LS，P、LC，P、Pmax和Rd都表现为最大值，而内部叶片的α 则表现为最大值。枝条外部叶片能够接受到充足的光照，光合活性高，偏向于阳生;内部叶片由于长期得不到充足的光照，光合活性、生理活性低，但对光能的利用效率高，尤其对弱光的利用效率最高，从而提高了冠层整体对光能的利用效率。

林分密度能够影响树冠的结构，使树冠各部的光合辐射呈现出极大的空间异质性，致使当光强达到饱和时，叶片的光合速率在树冠的空间尺度上变异性很大。当三倍体毛白杨按宽窄行带状配置时，树冠上层和处于带的边缘的叶片能够无遮挡地长期接受充足的光照，其光饱和光合速率在总体上表现出最大值;非均匀式配置的林分，树冠上层的枝条之间互相遮挡，但三倍体毛白杨的自然分层，使大光斑点足以让树冠下层和中部的叶片得到强的光照，表现出较大的光合速率。

光环境的差异是影响树冠各层叶片光合生理特性空间分异性的重要因子，同时受到冠层结构的几何特征、叶倾角、方位角、叶面积和叶片氮的含量等因素的影响，冠层的结构又表现为对不同光照的可塑性;杨树叶片截获的太阳辐射和光合速率受叶片方位角的强烈影响，使得在冠层尺度上对林木光合作用的研究变得更为复杂。通过对纸浆林三倍体毛白杨冠层光合特性空间分异性的分析，根据栽植密度的不同，合理地进行冠层抚育，提高其光合活性，加大光合产物的制造，有利于构建高产的群体。

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