陕南西乡生物群早寒武世Quadrapyrgites化石

刘云焕，邵铁全，段少帅，胡厚攀，白 佳，张文娟，杨 飞，张 宁，李秀敏，任 萌

（1．长安大学 地球科学与资源学院，陕西 西安 710054；2．中国科学院南京地质古生物研究所现代古生物学和地层学国家重点实验室，江苏 南京 210008）

0 引 言

扬子地台北缘早寒武世梅树村阶磷质地层序列清晰，化石丰富，为揭示寒武纪之初生物进化奥秘提供了珍贵资料。中外学者对这一时期的生物群进行了深入研究，取得一系列重要成果［1－16］。笔者最近在陕西省西乡县张家沟早寒武世早期梅树村阶磷质地层发现了丰富的化石标本，包括大量四方塔型壳、管壳类、球形类、藻类和原牙形类等，建立“西乡生物群”。通过对大量四方塔型壳化石的研究，进一步完善2009年建立的四幅射对称［17］的Quadrapyrgites个体演化序列，为揭示寒武纪大爆发之初生命的个体发育、生命进化等问题提供新材料。

1 产地层位及西乡生物群的建立

样品采于陕西省西乡县张家沟剖面的下寒武统宽川铺组，该组与上覆郭家坝组为平行不整合接触，与下伏灯影组为整合接触，为一套含磷含硅的浅海碳酸盐岩沉积地层。岩性为灰色—灰白色块状细晶灰岩、致密块状含磷生物灰岩、巨厚层状细晶灰岩、薄层状微晶—细晶白云质灰岩。该地层富含微骨骼化石，其化石组合面貌可与早寒武世梅树村阶微骨骼化石对比，时代归属早寒武世梅树村期；在岩性特征上同宽川铺地区为同时异相沉积。

该套地层富含的微骨骼化石主要包括：软舌螺类（Circotheca）、似软舌螺类（Hyolithellus）、原牙形类（Protohertzinaanabarica）、管壳类（Lopochies）、球形类（Archaeooides）、单板类（Canopoconus）、四方塔形壳（Quadrapyrgites）、瘤点壳（Punctatus）及许多形态特异的齿棒状、管壳状及棒骨状等未知化石。化石组合以软舌螺类、原牙形类、单板类及球形类为主，Quadrapyrgites及Punctatus次之。经过一年多的研究，已获得四方塔形壳数量超过300枚，这在其他生物群中十分罕见。鉴于该生物群的独特性而建立了一个全新的生物群——西乡生物群，笔者重点对该生物群的四方塔形壳进行了探讨。

2 材料与方法

将所取样品碎成合适大小放入塑料容器中，注入体积分数约为10%的冰醋酸溶液进行酸溶处理，每隔3d进行洗样并更换同浓度的醋酸一次（可根据天气情况适当变化）。洗样时注意轻拿轻放，酸溶液剩余物用120目（孔径为0．125mm）的分样筛进行筛选，最后沉淀过滤。所得样品用恒温箱烘烤或自然晾干，然后在实体双目显微镜下手工挑样获得标本。用于图示的标本粘贴在导电胶带上，用日立S－4800冷场发射电子显微镜扫描成像。

3 Quadrapyrgites特征

3．1 前人成果

2007年，LI等发现四方塔状化石，并建立一新属新种Quadrapyrgites——宁强四方塔形壳，属名源自化石四辐对称的方塔形特征，种名来自化石产地陕西省宁强县［18］。2008年，CHEN 等对包括Quadrapyrgites在内的微骨骼化石内部结构进行“同步加速器X射线层析扫描显微技术”研究［19］。2009年，刘云焕等根据化石的4纵列上挑的翘脊与顶部四方锥的4条锥脊一一对应，呈现完美的四辐对称构型而命名一新种——Quadrapyrgitesundulatuscostalissp．nov．（波状环脊四方塔形壳），初步建立Quadrapyrgites个体演化序列［17］。

3．2 Quadrapyrgites形态

本研究发现几百枚四方塔形壳Quadrapyrgites化石，包含大量完整化石，为进一步研究提供了重要依据。该类化石整体呈塔状，四辐射对称，体表覆盖一完整外膜，环体表面布满纵向分布的环形褶皱，自塔顶到口部褶皱强度加大，自锥顶至口部中点体中线的高度为0．5～3mm。根据其形态划分为4部分，分别为塔顶、颈部、体部和口部。标本保存于长安大学微体古生物实验室。

塔顶：由锥体、锥座及环脊3部分构成。依据其顶部的锥体形状分为低锥状［图1（a）］、尖锥状［图1（b）］和平锥状［图1（c）］。锥顶呈封闭状，锥座为四棱台状。四棱台具有4条明显的棱，侧棱略向内凹陷，4个锥面的表面为光滑有机质壁，有时锥面向内凹陷［图1（d）～（f）］。

颈部：收缩状，出现1～2圈稀疏环脊，环脊宽度为体部环脊间距的1．5～2．0倍，向口部方向纵纹明显密集［图1（h）、（i）］。

体部：化石主体部分，一般具2～16个环形脊，自上而下套贴而成，环脊自顶到底直径逐渐加大，环脊表面普遍发育强烈的纵向皱褶，表现为软膜性质，环体体壁厚10～12μm，成分以磷酸钙质为主，环形脊分为平整和波浪状2种，所有环脊近乎平行排列。波浪状环脊分为3种：①体部具8纵列上挑的翘脊，其中4纵列与顶部的4条锥脊一一对应，4列翘脊的两两正中又出现一列翘脊，体部形成8列翘脊，整个生物体形成四辐射对称构型［图1（l）］；②体部环脊的翘脊分为12个纵脊，与口部的12个褶皱相对应，对应关系非常稳定［图1（j）］；②环脊平整，无明显纵脊［图1（k）］。

口部：花冠状，有12个明显的褶，有一层褶或多层褶等形态，褶表面具有明显纵纹，表现软体性质。口部褶均向中心聚拢，呈放射状。口部形态分为向内凹陷［图1（m）］和外凸［图1（n）、（o）］2种形态。

通过横脊部分及对大量化石的观察发现，Quadrapyrgite和Punctatus口部有一定相似性，横脊均有较强的伸缩性，可能利用花冠状“触手”聚拢食物，然后纵向拉伸横脊，使体腔出现较大的空间，张开花冠状口部，将水流与食物一同吸入体腔，收缩横脊，接着通过缩小口部、过滤水流而获得食物，最后把水及废物排出体外［18］。

图1 Quadrapyrgites特征Fig．1 Characteristics of Quadrapyrgites

4 Quadrapyrgites个体演化序列

4．1 2009年Quadrapyrgites个体演化序列

经过前人十多年的研究积累，五辐射动物Punctatus的演化序列已比较完备。相比之下，四方塔形壳这方面的研究才刚刚起步，由于前人收集的四方塔形壳化石量较少，2009年笔者初步建立了四方塔形壳Quadrapyrgites的个体演化序列框架，且各个阶段之间的联系还存在着一定的跳跃性，特别是演化序列中的预孵化期→幼体（未成年个体）及生长期→成熟个体等的中间环节因化石数量稀少还有部分缺失，需进一步完善（图2）。

图2 可能的Quadrapyrgites个体演化序列（2009）Fig．2 Possible Individual Evolutionary Sequenceof Quadrapyrgites（2009）

4．2 Quadrapyrgites个体演化新序列

本次通过对大量完整四方塔形壳化石的观察分析，结合前人资料，对四方塔形壳Quadrapyrgites个体演化序列进行了完善，该序列包括了从单个受精卵→四分卵裂期→预孵化期→幼体（未成年个体）→生长期→成熟个体。在2009年序列基础上补充了口部雏形初现的幼体期（图3标本e）、花冠状口部基本形成的幼体期（图3标体f）、体部环脊发育期（图3标本g）3个环节。即便如此，该序列还不完善，需要更多化石资料补充。

5 Quadrapyrgites生长模式

通过对数百枚Quadrapyrgites各阶段生长的化石观察发现，环脊的数目与其身长成正比，即化石个体长度越长、体量越大，则环脊数越多。另外，在发现的化石中，口部的形态有2种（向内凹陷、向外凸起），被认为和Puntatus生长模式基本相同：幼体形成时就具有若干稀疏环脊，在生长过程中，随着口部不断外凸并向塔顶方向外翻，口部则成为一圈新的环脊……依此层层生长，稀疏环脊变成密集环脊。随着环脊的增多而不断拉长身体，直至成长为具有十多圈环脊的成熟个体。

图3 可能的Quadrapyrgites个体演化序列（2012）Fig．3 Possible Individual Evolutionary Sequence of Quadrapyrgites（2012）

6 结 语

（1）近年已发现了两辐射对称、三辐射对称、四辐射对称及五辐射对称的系列刺细胞动物化石标本，它们外表形态多样，个体大小悬殊，丰富了早古生代原始刺细胞动物面貌。本研究首次在陕西西乡张家沟发现了大量四方塔形壳Quadrapyrgites的完整化石，完善了四方塔形壳的个体演化序列。

（2）Quadrapyrgites胚胎期发育阶段的诸多环节化石材料缺失，需要补充大量化石进行研究；四幅射对称Quadrapyrgites和五辐射对称Punctatus这两大类群之间有什么联系？是同时出现，还是相互转变？这些都急需进一步研究。

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