木霉与土壤生态环境关系研究综述

陈 泉，赵晓燕，李纪顺，杨合同

（1.山东省科学院中日友好生物技术研究中心，山东 济南 250014；2.山东省应用微生物重点实验室，山东 济南 250014）

木霉菌属于半知菌类的丝孢纲丝孢目丛梗孢科，具有适应性广、生存能力强的特点，在自然界的分布十分广泛。木霉为一类次级定殖真菌，常见于土壤特别是富含有机质的土壤中，是土壤微生物的重要群落之一。由于广泛存在于不同类型的土壤中，木霉很长时间以来被认为是土壤习居真菌。

1 土壤生态环境对木霉的影响

土壤生态环境对土壤中木霉的数量、种类及生长状况都会产生一定影响，目前已知的能够对木霉产生影响的土壤生态环境因素包括：植被类型、有机质含量和氧气含量等。

1.1 植被类型

木霉的类型和数量分布，因植被的不同而表现出显著的差异。有研究表明，温度和湿度是影响木霉菌生长和分布的主要生态条件，温度适中、潮湿的地理条件，如河口、沼泽、林地等环境，适宜木霉菌的生长［1－2］。张振［3］研究了陕西省木霉菌的分布情况，发现木霉分布与植被类型有很大关系。张娥［4］等研究了云南4种不同类型植被中木霉数量和种类分布情况，森林土壤中木霉相对数量约占土壤真菌总数的3%～15%，并随不同样地、采样季节及土层而异，优势种类因不同林型土壤而异。钩状木霉分布广泛，尤其在热带雨林的土壤生境中占优势，哈茨木霉和黄绿木霉则分别在季风和半湿润常绿阔叶林土壤中出现频率较高。

1.2 有机质含量

真菌为异养微生物，在土壤中的分布由可利用的碳素物质的有效性决定。研究者提出，资源 （尤其是碳源）的有效性可能是土壤微生物群落演替的最重要影响因素的观点［5－6］。陈建爱等［7］研究了山东不同地区不同采样点的852份样品 （采样环境包括自然保护地、大田蔬菜地、温室保护地和大田农作物等），分析不同土壤环境对木霉分布的影响，发现常绿山林等土壤中，常年有树木落叶和杂草，有机质含量丰富，木霉数量多，在农田、食用菌土壤中木霉数量稍少，海滩、山河沟边、路边的土壤中有机质少，木霉量也少。查仙芳等［8］分析了宁夏不同类型的土壤对木霉的影响，发现土壤中N、P、K含量，全盐含量、有机质含量不同影响木霉在土壤中的定殖生长。另外，使用有机改良剂处理土壤后，以木霉菌为代表的一些拮抗菌数量明显增加。因此，施用有机改良剂对微生物区系进行调节成为防治植物土传病害的手段之一［9］。

1.3 氧气含量

木霉栖息土壤中的氧气含量对木霉的数量也有明显的影响。陈建爱等［6］对济南英雄山不同海拔（0～80m）和不同土层深度 （0～20cm）进行木霉分离，发现木霉活跃的土层为5～10cm，这些土层透气性好，有利于木霉的生长；海拔高度在40m以下，氧气充足，利于木霉生长，木霉数量占总数的77.7%。另外，不同深度土层中的木霉种群分布也有显著不同，如在1～10cm的土壤上表层主要是具有重寄生能力的哈茨木霉，而在10～20cm深度的土层内则以能分解纤维素的拟康氏木霉为主［10］。

2 木霉对土壤的改良作用

2.1 缓解土壤重金属和农药污染

大量研究表明，木霉对土壤中的重金属具有较强的吸附能力，能够缓解土壤中的重金属污染。胡亮等［11］的研究表明，绿色木霉能够在pH 5.5的条件下吸附Zn2＋，有效降低污水中的Zn2＋含量。沈薇等［12］从重金属污染废水中筛选到一株木霉菌HR－1，发现其对Pb（II）具有较强的吸附能力。王兵等［13］利用筛选到的一种甘蓝型油菜品种和一株木霉菌突变株，组配成木霉—油菜共生体用于修复镉污染的土壤，实验结果表明，木霉菌能够促进油菜吸附土壤中的镉。赵静等［14］从铜离子污染的土壤中筛选出了能够耐受高浓度铜离子的木霉菌，并通过盆栽试验研究其生物学特性和耐铜程度。

另外，研究者还发现，木霉在降解土壤中残留农药方面也具有明显的效果。Smith［15］试验证明，T.harizianum和T.viride能够在试管内降解有机氯。Krzyko－Lupicka等［16］研究表明T.har－zianum能够有效地降解氨乙基磷酸、草甘磷、氨基 （3－甲氧苯基）甲基磷酸。Katayama［17］发现T.harzianum2023菌株能够降解DDT、氧桥氯甲桥萘 （dieldrin）、硫丹、五氯硝基苯、五氯苯酚。Esposito等［18］发现T.harzianumCCT－4790菌株在土壤中24h以后能够降解60%的除草剂敌草隆。

2.2 解磷、解钾作用

许多研究表明，木霉在具有生防作用的同时，也具有解磷作用。Anusuya等［19］研究了哈茨木霉、拟康氏木霉和绿色木霉对磷酸钙、磷酸石的降解，结果显示3种木霉对两种难溶磷酸盐都具有降解能力，且绿色木霉降解效果最佳；Zayed等［20］通过田间实验发现绿色木霉可以促进有机磷堆肥的成熟，起到促进植物生长的作用；Rudresh等［21］发现绿色木霉、绿木霉和哈茨木霉等能够在液体培养条件下溶解难溶性的磷酸盐；Sunnantapongsuk等［22］发现绿色木霉能够代谢生成少量蛋白酶及有机酸，并且具有降解难溶的磷的作用；菅丽萍等［23］从康氏木霉 （T.koningii）T30及其60株REMI转化子中筛选出3株解磷作用较好的转化子，并研究不同碳、氮源对转化子解磷作用的影响，结果发现碳源对转化子解磷能力影响较小，而氮源的影响较大。杨合同等［24］从山东省蔬菜地采集土壤样品200份，从中分离的木霉基本上都具有解磷活性，在琼脂平板上可以水解磷酸钙和植酸钙，形成透明的水解圈，这些种类主要是T.longibrachiatum、T.harzianum、T.citroviride和T.virens。目前关于木霉解钾的报道很少。于雪云等［25］从120份土壤样品中分离得到244株木霉菌，发现某些木霉菌株能够从钾长石中释放出可溶性钾，特别是菌株T4724的解钾能力与已报道的解钾细菌能力相当。

3 小结与展望

木霉菌是土壤微生物中的重要菌群之一，具有解磷、解钾、固氮能力和土壤环境修复作用，在植物病害生物防治中具有显著的应用价值。木霉在土壤环境中分布极广，曾一度被认为是一种土壤习居菌，其种群分布与土壤生态环境有着密不可分的关系。目前，研究木霉数量、种群分布的报道多集中在某一田块内或特定的某一生态环境中 （如根际），大尺度条件下研究土壤中木霉种类、数量空间变化较少。因此，系统地分析木霉与土壤生态环境的关系不仅具有重要的理论意义，还将进一步推动木霉菌在我国工农业生产和环境保护上的深入应用。

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