蔬菜作物果形研究进展

潘玉朋 孟焕文 陈书霞 李玉红 申晓青 程智慧

（西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100）

由于用途和消费习惯的不同，人们对蔬菜作物果形的要求差异较大，进行蔬菜作物果形多样化育种可以满足不同消费者的需求。果形各异的蔬菜种质资源是对蔬菜作物进行果形多样化品质育种的重要前提和保障。利用特异的蔬菜种质资源对果形性状进行研究，明确果形的遗传规律及其调控机制，对选育不同果形的蔬菜新品种以满足不同市场需求具有重要意义。本文对蔬菜作物果形的遗传研究方法及主要蔬菜作物的果形遗传研究进行了综述，旨在为今后蔬菜作物果形研究和多样化品质育种提供理论及技术参考。

1 蔬菜作物果形的遗传研究方法

蔬菜作物许多重要的农艺性状如产量、品质、生育期、抗逆性、抗病性等都是数量性状。果形就是数量遗传的重要品质性状，与质量性状不同，受微效多基因控制，遗传机制复杂，且易受环境影响，表现型与基因型之间没有明确的对应关系，对其遗传基础进行研究比较困难。目前，用于数量性状遗传研究的方法主要包括主基因+多基因遗传的分离分析、QTL 定位分析和关联分析等。

1.1 主基因+多基因遗传的分离分析

主基因+多基因遗传模式的提出将数量遗传的研究重点转向数量基因本身，是数量遗传研究的重要突破。盖均镒等（2003）在前人研究的基础上，提出了一套分析主基因+多基因遗传效应的数量性状分离分析方法，在进行蔬菜作物果形性状的遗传研究中应用较多。如：樱桃番茄果形性状的遗传分析（成颖 等，2008），普通丝瓜果长、果径和果形指数遗传分析（苏小俊 等，2009），茄子果形性状遗传分析（乐素菊 等，2011；乔军 等，2011），西葫芦果形指数遗传分析（陈凤真，2011），辣椒果实纵径、横径和果形指数遗传分析（陈学军 等，2012）。可见，主基因+多基因的数量性状分离分析法是目前进行蔬菜作物果形性状遗传规律研究的主要方法。

1.2 QTL 定位分析

QTL（quantitative trait locus）是指控制数量性状的基因在基因组中的位置。QTL 定位以Morgan 的连锁遗传规律为理论依据，利用分子标记与目标性状QTL 间的连锁关系，用已定位的分子标记来定位未知的QTL位点，通过计算分子标记与目标QTL 间的交换率来确定QTL 的具体位置。目前，已对蔬菜作物果形进行了大量的QTL 定位研究，如：番茄果形性状QTL 定位分析（Grandillo et al.，1999；van der Knaap & Tanksley，2001，2003；Tanksley，2004；Brewer et al.，2007）、辣椒果形性状QTL 定位分析（Ben Chaim et al.，2001；Rao et al.，2003；Zygier et al.，2005；Barchi et al.，2009）、 茄 子 果 形 性 状QTL 定位 分 析（Nunome et al.，2001；Doganlara et al.，2002）、甜瓜果形性状QTL 定位分析（Monforte et al.，2004；Moreno et al.，2008）和黄瓜果形性状QTL 定位分析（Wenzel et al.，1995；Serquen et al.，1997；Fazio et al.，2003；Yuan et al.，2008；程周超 等，2010；苗晗 等，2011）。

1.3 关联分析

关联分析，又称连锁不平衡作图或关联作图，是一种以连锁不平衡（LD）为基础，鉴定自然群体内目标性状与遗传标记或候选基因关系的分析方法（Flint-Garcia，2003；Flint-Garcia et al.，2005）。关联分析用于植物数量性状的研究，一般以现有的自然群体为材料，无需构建专门的作图群体从而极大的缩短了研究时间（方宣钧 等，2002）；关联分析利用的是自然群体在长期进化中所积累的重组信息，解析精度较高，可实现数量性状基因座的精细定位，甚至可能直接定位到基因本身（Flint-Garcia，2003；Yu & Buckler，2006；杨小红 等，2007）。目前该方法在玉米和大豆等农作物的数量遗传分析中应用较多，在蔬菜作物中的应用相对较少。Mazzucato 等（2008）利用29个SSR 标记对59个番茄品种的果实大小、果形和产量进行了关联分析，结果表明标记TMS63 与果形性状关联，EST253712 和LELE25 与果实大小关联。基于省时和解析精度高的优点，关联分析必将进一步推进蔬菜作物果形等数量性状的遗传研究。

2 蔬菜作物果形的生长发育类型

早期通过形态学方法进行了大量果形发育研究，表明果实形状形成主要有两种类型。一种类型是花后果实生长速率不同所引起的果实形状差异，如辣椒（Kaiser，1935）、葫芦（Sinnott，1936）和茄子（Kano et al.，1957）等。Ben Chaim 等（2003a）研究表明，决定辣椒果形变异的主效位点fs3.1在授粉后14 d 内通过增加果实长度、降低果实横径和果皮厚度来增加果形指数，从而调控果形的发育形成；辣椒中另一主效位点fs10.1对果形的调控也主要是在花后果实发育的前14 d 起作用（Borovsky & Paran，2011）。另一种类型是果实形状在子房发育的早期就已经决定了，花后果实形状与子房的形状高度一致，如南瓜（Sinnott & Kaiser，1934）、番茄（Houghtaling，1935）和西瓜（Weetman，1937）等。Grandillo 等（1996）研究表明，番茄中子房形状和果实形状极显著相关，说明在子房发育早期就已经决定了果实形状。Ku 等（2000）研究表明，决定番茄果形的位点fs8.1在花/心皮发育的早期即开花之前就对果形起调控作用，甜瓜果形发育也属这一类型（Perin et al.，2002；Moreno et al.，2008）。

3 主要蔬菜作物的果形研究

蔬菜作物中食用部分为果实的主要是茄科的番茄、辣椒和茄子及葫芦科的西瓜、甜瓜和黄瓜等。这些蔬菜作物在长期的进化选择过程中形成了丰富的可遗传的果形变异。果形的遗传研究在多种蔬菜作物中已有了相当的积累，如番茄、辣椒、茄子、甜瓜和黄瓜等。

3.1 番茄果形研究

目前，番茄是进行果形遗传规律和基因定位克隆等研究较为深入的蔬菜作物。番茄果实形状是一个符合数量遗传规律的性状，由多个基因位点调控形成了丰富的果实形状变异，如圆形、梨形、心形、锥形和长形等（Gonzalo & van der Knaap，2008）。影响番茄果实形状的主效位点有ovate、sun、fs8.1、fas和lc，分别位于2、7、8、11 和2号染色体上，还有其他一些非主效位点（Grandillo et al.，1999；van der Knaap & Tanksley，2001，2003；Tanksley，2004；Brewer et al.，2007）。

ovate和sun位点调控果实长度，且相应的基因也已经明确（Ku et al.，1999；van der Knaap et al.，2002，2004）。ovate编码1个决定生长的负调控因子，带有1个提前终止密码，可通过阻止转录从而达到调控果实长度的效果（Liu et al.，2002；Hackbusch et al.，2005；Wang et al.，2007）。sun编码1个IQ67结构域的植物蛋白成员即IQD12，推断其可调控激素和次级代谢产物水平（Xiao et al.，2008），该蛋白可以独自实现使番茄表现长果形而非圆果形的变化（van der Knaap & Tanksley，2001；Xiao et al.，2008，2009）。虽然ovate和sun位点都能使果实表现长形，但sun不同于ovate，首先是sun引起的长形果实是均一对称的，而ovate是不均一对称的，即梨形（van der Knaap et al.，2002）；其次，sun是在授粉后果实细胞分裂期的发育过程中对果实形状起作用，而ovate在花发育的早期就发挥作用（van der Knaap & Tanksley，2001）。另外，ovate与基因组中的其他位点存在互作效应（Tanksley，2004），sun位点具有加性效应（van der Knaap & Tanksley，2001）。

fs8.1位点对果实的长度也具有调控作用（Grandillo et al.，1996），具有多效性（van der Knaap & Tanksley，2003），位于8号染色体着丝粒附近，在花/心皮发育的早期就对果形起作用（Ku et al.，2000）。心室数由位点fas和lc决定，对果实形状具有一定的调控作用。fas编码1个YABBY 转录因子并通过在第1个内含子中插入1个大的基因片段（6～8 kb）下调该基因，从而导致形成具有高心室数的果实（Cong et al.，2008）。2个SNP位点与lc紧密连锁，且定位在WUSCHEL基因下游的1 080 bp 处（Muños et al.，2011）。

3.2 辣椒果形研究

对辣椒果形也有较多的研究，其果形是典型的数量性状且具有较高的遗传力（Ben Chaim &Paran，2000）和丰富的遗传多样性，在栽培种质中有方形、圆形、椭圆形、心形和长形的辣椒果实，辣椒果实形状、大小、颜色和辛辣味等是辣椒种质分类的重要标准（Bosland & Votava，2000）。早期研究表明，辣椒果形是由1个或几个主基因控 制的数量性状（Kaiser，1935；Khambanonda，1950；Peterson，1959）。Peterson （1959）研究表明，调控果形的基因O与嫩果紫色果皮基因A和嫩果黄色果皮基因G连锁遗传，Ben Chaim 等（2003b）的研究进一步证实了A和O是位于辣椒10号染色体上的连锁位点。

辣椒QTL 定位研究结果表明，位于1、2、3、4、8、10 和11号染色体上的多个QTL位点对辣椒果形有调控作用（Ben Chaim et al.，2001；Rao et al.，2003；Zygier et al.，2005；Barchi et al.，2009）。除了调控辣椒果形的2个主效QTL位点fs3.1和fs10.1（Ben Chaim et al.，2003a，2003b）外，多数QTL位点的效应较低且只能在特定群体中检测到。fs3.1对果形总变异的效应高达67%（Ben Chaim et al.，2001），该位点在授粉后14 d 内通过增加果实长度、降低果实横径和果皮厚度来增加果形指数（Ben Chaim et al.，2003a）。fs10.1对果形变异的效应达44%（Ben Chaim et al.，2003b），该位点主要是在果实发育的前14 d 通过调控果实细胞形状来影响辣椒的果形（Borovsky & Paran，2011）。Tsaballa 等（2011，2012）从2个辣椒品种Mytilini Round 和Piperaki Long 中克隆到1个调控果形的基因CaOvate，该基因通过调控靶基因CaGA20ox1的表达量来控制辣椒果实的伸长。

3.3 茄子果形研究

研究表明，茄子果形性状是多基因调控的数量性状（Nunome et al.，2001；乔军 等，2011，2012）。茄子果长和果径均属于数量遗传，符合加性-显性遗传模型，以加性效应为主（黄锐明 等，2006a，2006b）。乔军等（2011）研究表明，茄子果形属于数量性状，存在主基因效应；主基因遗传力以F2最高，多基因遗传力以B2最高；茄子果形性状遗传总体表现出多基因遗传特征，果形选择效率在F2最高。Nunome 等（2001）利用RAPD 和AFLP 分子标记构建茄子的遗传图谱并将果形性状定位在连锁群2 上。Doganlar 等（2002）进行茄子QTL 定位研究，检测到2个与果形相关的位点fs2.1和fs7.1，且对表型的贡献率分别达到34% 和36%。乔军等（2012）利用SSR 和AFLP 分子标记对茄子果形进行了QTL 定位研究，分别检测到2个QTL 与果形指数相关，5个QTL 与果长相关，2个QTL 与果径相关。目前，关于茄子果形性状的研究仍相对薄弱，为选育符合不同地域消费需求的茄子新品种，茄子果形性状的遗传基础研究仍需加强。

3.4 甜瓜果形研究

目前，甜瓜果形研究也已取得相当的进展。李秀秀等（2002）利用不同生态类型品种对甜瓜的果形遗传进行了研究，结果表明甜瓜果形遗传符合加性-显性遗传模型，且呈负向部分显性。徐锦华等（2007）研究表明，甜瓜果形指数受加性效应和非加性效应的控制，以加性效应为主。Fernandez-Silva 等（2009）研究表明，促使果实伸长的数量等位基因之间的作用是显性的，而圆果的等位基因却是加性或隐性的，果形杂种优势的遗传控制为显性互补型。Monforte 等（2004）用1个F2群体和1个DH 群体对甜瓜果实品质性状进行QTL 定位，检测到8个与果形相关的QTL，证实甜瓜果形是由多基因控制的。Perin 等（2002）研究表明，导致果形不同的主要原因是果实纵径的不同；多数果形的QTL 与子房形状的QTL 共分离，表明在子房发育早期就调控决定了果形的形成。Eduardo 等（2007）研究表明，果形的基因型与环境互作效应较低且果形遗传力比较高，影响果形的QTL 至少有15个，对于子房形状则至少有5个QTL起作用。Moreno 等（2008）对控制甜瓜果形的主效QTLfs6.4进行深入研究表明，该主效QTL在现蕾仅几小时后就开始对果形起主导作用。

3.5 黄瓜果形研究

黄瓜作为我国重要的蔬菜作物之一，果形遗传基础研究相对滞后。Meng 等（2012）对黄瓜圆形性状进行SRAP 分子标记研究，找到1对与该性状连锁的标记ME21/EM18。Wenzel 等（1995）首次对黄瓜的6个果实相关性状进行了QTL 定位，鉴定出5个QTL 与果长相关。Serquen 等（1997）对黄瓜性型、果实和侧枝数目等9个农艺性状进行了QTL 分析，其中定位到1个果长QTL 和2个果形指数QTL。Fazio 等（2003）利用重组自交系对8个黄瓜性状进行了QTL 分析，尽管没有检查到与瓜条长度有关的QTL，但是检测到12个QTL 与果形指数相关。Yuan 等（2008）用重组自交系来分析黄瓜果实相关性状，结果检测到7个QTLs 与果形指数有关，且花性状QTL 和果实相关性状QTL 能够同时定位在染色体F 区域。程周超等（2010）对黄瓜果长进行定位研究，检测到5个果长QTL，分布在第1、4、6号染色体上，贡献率在7.1%～14.1%之间。苗晗等（2011）对黄瓜果实相关性状进行定位分析，检测到1个果形指数QTL，分布于6号染色体上。

3.6 其他瓜类作物果形研究

张长远等（2006，2009）研究表明，苦瓜果长性状的遗传效应符合加性-显性遗传模型，且以加性效应为主。有棱丝瓜果长的遗传方式属数量遗传，其遗传效应符合加性-显性遗传模型，以加性效应为主（林明宝和林师森，2000）。西葫芦果长、果径及果形指数的遗传也符合加性-显性模型，广义和狭义遗传力较大（李建友 等，2005）。陈凤真（2011）对西葫芦果形指数进行多世代联合分析，结果表明果形指数遗传为1对加性主基因+加性-显性多基因（D-2）遗传模型，以显性效应为主。早期对西瓜果形的研究表明，其果形由不完全显性的单基因控制，其中OO、Oo和oo基因型分别控制长形、椭圆形和圆形性状（Guner & Wehner，2004）。

综上可知，在主要蔬菜作物的果形研究中主要运用了QTL 定位分析的方法，尤其是在番茄等果形研究较为深入的蔬菜作物中应用广泛。运用主基因+多基因遗传的分离分析方法进行蔬菜作物的果形遗传研究，主要可以初步明确果形的遗传规律，但并不能深入揭示果形形成的内在调控机制，国内学者大多运用该方法进行果形遗传规律的研究。如樱桃番茄（成颖 等，2008）、辣椒（陈学军 等，2012）、茄子（乐素菊 等，2011；乔军 等，2011）、普通丝瓜（苏小俊 等，2009）、西葫芦（陈凤真，2011）等果形的遗传规律分析。目前，关联分析法在蔬菜作物果形研究中应用较少，仅Mazzucato 等（2008）对番茄进行了关联分析研究。总之，蔬菜作物的果形研究已取得一定进展，结合各个方法的优点综合运用必将进一步推进蔬菜作物果形的研究，尤其是果形遗传基础研究相对滞后的瓜类蔬菜作物。

4 展望

果形是瓜果类蔬菜作物重要的外观品质性状，研究其遗传基础和调控机制对加快蔬菜作物的品质育种进程意义重大。果形性状遗传机制复杂，且该性状是典型的数量遗传性状，由多基因调控且受环境影响较大，对其进行遗传研究相对困难。遗传研究方法的不断创新和完 善是对果形性状深入解析的根本和前提。鉴于关联分析省时和解析精度高的优点，其将成为挖掘果形等复杂性状相应功能基因的有力工具。然而，关联分析也有不足之处，即关联位点的假阳性问题。QTL 定位分析出现假阳性的概率比较低，可见关联分析与QTL 定位分析具有互补性。用QTL 定位分析进行初步定位，然后应用关联分析进行精细定位，2种方法的结合应用将极大的促进果形等复杂数量性状的解析进度。

果形的遗传研究在模式作物番茄中已取得了进展，且已克隆了若干果形性状的功能基因。除番茄外，以果实为食用器官的其他蔬菜作物果形遗传研究还相对滞后，尤其是瓜类蔬菜作物的果形研究。加强瓜类蔬菜作物果形的遗传基础研究显得尤为重要，黄瓜基因组测序的完成无疑为开展瓜类蔬菜作物果形遗传研究奠定了坚实的基础。分别以黄瓜和番茄为模式作物推进瓜类和茄果类蔬菜作物的果形遗传研究，明确蔬菜作物果形形成与发育的内在分子机制，对蔬菜作物果形多样化的品质育种乃至分子设计育种具有重要意义。

总之，不断创新和完善果形等复杂数量性状的遗传研究方法，借助基因组测序成果，从基因调控的分子水平深入发掘果形的形成发育机制，将是蔬菜作物果形研究的重要方向。

陈凤真.2011.西葫芦果形指数主基因-多基因混合遗传分析.安徽农业科学，39（5）：2620-2622.

陈学军，方荣，周坤华，缪南生，黄长林.2012.辣椒果实性状主基因+多基因遗传分析.西北植物学报，32（2）：246-251.

成颖，李海涛，吕书文.2008.樱桃番茄果形主基因-多基因混合遗传分析.华北农学报，23（6）：164-167.

程周超，顾兴芳，张圣平，苗晗，张若纬，刘苗苗，杨双娟.2010.黄瓜瓜长性状的QTL 定位分析.中国蔬菜，（12）：20-25.

方宣钧，吴为人，唐纪良.2002.作物DNA 标记辅助育种.北京：科学出版社：64-120.

盖均镒，章元明，王建康.2003.植物数量性状遗传体系.北京：科学出版社：224-265.

黄锐明，陈国良，谢晓凯，卢永奋，卢海强.2006a.茄子果径遗传效应初探.长江蔬菜，（9）：45-46.

黄锐明，谢晓凯，卢永奋，卢海强，柳江海.2006b.茄子果长遗传效应的初步研究.广东农业科学，（7）：25-26.

乐素菊，汪文毅，邵光金，汪国平.2011.茄子果形性状的主基因+多基因混合模型遗传分析.华南农业大学学报，32（3）：27-31.

李建友，樊治成，刘艳梅，张曙东，侯法强.2005.西葫芦果实性状的遗传分析.园艺学报，32（1）：118-120.

李秀秀，吕敬刚，薛毅柳，井立军，加藤正弘.2002.甜瓜果形遗传的初步研究.华北农学报，17（3）：80-83.

林明宝，林师森.2000.有棱丝瓜果长遗传效应的初步研究.华南农业大学学报，21（2）：8-9，24.

苗晗，顾兴芳，张圣平，张忠华，黄三文，王烨，程周超，张若纬，穆生奇，李曼，张振贤，方智远.2011.黄瓜果实相关性状QTL 定位分析.中国农业科学，44（24）：5031-5040.

乔军，刘富中，陈钰辉，连勇.2011.茄子果形遗传研究.园艺学报，38（11）：2121-2130.

乔军，陈钰辉，王利英，刘富中，张映，连勇.2012.茄子果形的QTL 定位.园艺学报，39（6）：1115-1122.

苏小俊，徐海，高军，郑子松，宋波，陈龙正，袁希汉，陈劲枫.2009.普通丝瓜果实性状的遗传分析.江苏农业学报，25（5）：1112-1118.

徐锦华，羊杏平，江蛟，高长洲，万云龙，姚怀莲.2007.网纹甜瓜果实主要性状的配合力分析.中国蔬菜，（1）：15-17.

杨小红，严建兵，郑艳萍，余建明，李建生.2007.植物数量性状关联分析研究进展.作物学报，33（4）：523-530.

张长远，罗少波，郭巨先，郑晓明，罗剑宁，何晓莉.2006.苦瓜果长的遗传效应分析.广东农业科学，（1）：34-35.

张长远，罗剑宁，何晓莉，郑晓明，罗少波.2009.苦瓜主要经济性状的遗传及其与环境互作效应.园艺学报，36（12）：1761-1766.

Barchi L，Lefebvre V，Sage-Palloix A M，Lanteri S，Palloix A.2009.QTL analysis of plant development and fruit traits in pepper and performance of selective phenotyping.Theoretical and Applied Genetics，118（6）：1157-1171.

Ben Chaim A，Paran I.2000.Genetic analysis of quantitative traits in pepper（Capsicum annuum）.Journal of the American Society for Horticultural Science，125（1）：66-70.

Ben Chaim A，Paran I，Grube R C，Jahn M，van Wijk R，Peleman J.2001.QTL mapping of fruit-related traits in pepper（Capsicum annuum）.Theoretical and Applied Genetics，102（6）：1016-1028.

Ben Chaim A，Borovsky Y，Rao G U，Tanyolac B，Paran I.2003a.fs3.1：a major fruit shape QTL conserved inCapsicum.Genome，46（1）：1-9.

Ben Chaim A，Borovsky Y，de Jong W，Paran I.2003b.Linkage of the A locus for the presence of anthocyanin andfs10.1，a major fruit-shape QTL in pepper.Theoretical and Applied Genetics，106（5）：889-894.

Borovsky Y，Paran I.2011.Characterization offs10.1，a major QTL controlling fruit elongation inCapsicum.Theoretical and Applied Genetics，123（4）：657-665.

Bosland P，Votava E M.2000.Peppers：vegetable and spice capsicums.New York：CABI Publishing：22-40.

Brewer M T，Moyseenko J B，Monforte A J，van der Knaap E.2007.Morphological variation in tomato：a comprehensive study of quantitative trait loci controlling fruit shape and development.Journal of Experimental Botany，58（6）：1339-1349.

Cong B，Barrero L S，Tanksley S D.2008.Regulatory change in YABBY-like transcription factor led to evolution of extreme fruit size during tomato domestication.Nature Genetics，40：800-804.

Doganlar S，Frarya A，Daunayb M C，Lesterc R N，Tanksleya S D.2002.Conservation of gene function in the solanaceae as revealed by comparative mapping of domestication traits in eggplant.Genetics，161（4）：1713-1726.

Eduardo I，Arús P，Monforte A J，Obando J，Fernández-Trujillo J P，Ishiguro K，Martínez J A，Alarcón A L，Álvarez J M，van der Knaap E.2007.Estimating the genetic architecture of fruit qualitytraits in melon using a genomic library of near isogenic lines.JASHS，132（1）：80-89.

Fazio G，Staub J E，Stevens M R.2003.Genetic mapping and QTL analysis of horticultural traits in cucumber（Cucumis sativusL.）using recombinant inbred lines.Theoretical and Applied Genetics，107（5）：864-874.

Fernandez-Silva I，Moreno E，Eduardo I，Arus P，Alvarez J M，Monforte A J.2009.On the genetic control of heterosis for fruit shape in melon（Cucumis meloL.）.Journal of Heredity，100（2）：229-235.

Flint-Garcia S A.2003.Structure of linkage disequilibrium in plants.Annual Review of Plant Biology，54：357-374.

Flint-Garcia S A，Thuillet A C，Yu J，Pressoir G，Romero S M，Mitchell S E，Doebley J，Kresovich S，Goodman M M，Buckler E S.2005.Maize association population：a high-resolution platform for quantitative trait locus dissection.The Plant Journal，44（6）：1054-1064.

Gonzalo M，van der Knaap E.2008.A comparative analysis into the genetic bases of morphology in tomato varieties exhibiting elongated fruit shape.Theoretical and Applied Genetics，116（5）：647-656.

Grandillo S，Ku H M，Tanksley S D.1996.Characterization offs8.1，a major QTL influencing fruit shape in tomato.Molecular Breeding，2（3）：251-260.

Grandillo S，Ku H M，Tanksley S D.1999.Identifying the loci responsible for natural variation in fruit size and shape in tomato.Theoretical and Applied Genetics，99（6）：978-987.

Guner N，Wehner T C.2004.The genes of watermelon.HortScience，39（6）：1175-1182.

Hackbusch J，Richter K，Müller J，Salamini F，Uhrig J F.2005.A central role ofArabidopsis thalianaovate family proteins in networking and subcellular localization of 3-aa loop extension homeodomain proteins.PNAS，102（13）：4908-4912.

H oughtaling H B.1935.A developmental analysis of size and shape in tomato fruits.Bulletin of the Torrey Botanical Club，62（5）：243-252.

K aiser S.1935.The factors governing shape and size in Capsicum fruits：a genetic and developmental analysis.Bulletin of the Torrey Botanical Club，62（8）：433-454.

K ano K，Fujimura T，Hirose T，Tsukamoto Y.1957.Studies on the thickening growth of garden fruits I.on the cushaw，eggplant and pepper.Mem Res Inst Food Sci，12：45-90.

K hambanonda I.1950.Quantitative inheritance of fruit size in red pepper（Capsicum frutescensL.）.Genetics，35（3）：322-343.

K u H M，Doganlar S，Chen K Y，Tanksley S D.1999.The genetic basis of pear-shaped tomato fruit.Theoretical and Applied Genetics，99（5）：844-850.

K u H M，Grandillo S，Tanksley S D.2000.fs8.1，a major QTL，sets the pattern of tomato carpel shape well before anthesis.Theoretical and Applied Genetics，101（5）：873-878.

L iu J，Eck J V，Cong B，Tanksley S D.2002.A new class of regulatory genes underlying the cause of pear-shaped tomato fruit.PNAS，99（20）：13302-13306.

M azzucato A，Papa R，Bitocchi E，Mosconi P，Nanni L，Negri V，Picarella M，Siligato F，Soressi G，Tiranti B，Veronesi F.2008.Genetic diversity，structure and marker-trait associations in a collection of Italian tomato（Solanum lycopersicumL.）landraces.Theoretical and Applied Genetics，116（5）：657-669.

M eng H，Chen S，Cheng Z，Chai D，Li Y.2012.SRAP markers for fruit shape in cucumber.Pakistan Journal of Botany，44（4）：1381-1384.

M onforte A J，Oliver M，Gonzalo M J，Alvarez J M，Dolcet-Sanjuan R，Arús P.2004.Identification of quantitative trait loci involved in fruit quality traits in melon（Cucumis meloL.）.Theoretical and Applied Genetics，108（4）：750-758.

Mo reno E，Fernandez-Silva I，Eduardo I，Mascarell A，Alvarez J M，Cano A，Monforte A J.2008.Agronomical，genetical and developmental characterization offs6.4：a quantitative trait locus controlling melon fruit shape.Proceedings of the Ixth Eucarpia Meeting on Genetics and Breeding of Cucurbitaceae.Avignon.

Muñ os S，Ranc N，Botton E，Bérard A，Rolland S，Duffé P，Carretero Y，Paslier M-C L，Delalande C，Bouzayen M，Brunel D，Causse M.2011.Increase in tomato locule number is controlled by two single-nucleotide polymorphisms located nearWUSCHEL.Plant Physiology，156（4）：2244-2254.

Nunom e T，Ishiguro K，Yoshida T，Hirai M.2001.Mapping of fruit shape and color development traits in eggplant（Solanum melongenaL.） based on RAPD and AFLP markers.Breeding Science，51（1）：19-26.

Perin C，Hagen L S，Giovinazzo N，Besombes D，Dogimont C，Pitrat M.2002.Genetic control of fruit shape acts prior to anthesis in melon（Cucumis meloL.）.Molecular Genetics and Genomics，266（6）：933-941.

Peterson P A.1959.Linkage of fruit shape and color genes inCapsicum.Genetics，44（3）：407-419.

Rao G U，Ben Chaim A，Borovsky Y，Paran I.2003.Mapping of yield-related QTLs in pepper in an interspecific cross ofCapsicum annuumandC.frutescens.Theoretical and Applied Genetics，106（8）：1457-1466.

Serquen F C，Bacher J，Staub J E.1997.Mapping and QTL analysis of horticultural traits in a narrow cross in cucumber（Cucumis sativusL.） using random-amplified polymorphic DNA markers.Molecular Breeding，3（4）：257-268.

Sinno tt E W，Kaiser S.1934.Two types of genetic control over the development of shape.Bulletin of the Torrey Botanical Club，61（1）：1-7.

Sinno tt E W.1936.A developmental analysis of inherited shape differences in cucurbit fruits.The American Naturalist，70（728）：245-254.

Tanksley S D.2004.The genetic，developmental，and molecular bases of fruit size and shape variation in tomato.Plant Cell，16（1）：181-189.

Tsaba lla A，Pasentsis K，Darzentas N，Tsaftaris A S.2011.Multiple evidence for the role of anOvate-likegene in determining fruit shape in pepper.BMC Plant Biology，11（1）：46.

Tsaba lla A，Pasentsis K，Tsaftaris A.2012.The role of a gibberellin20-Oxidasegene in fruit development in pepper （Capsicum annuum）.Plant Molecular Biology Reporter，30（3）：556-565.

van der Knaap E，Tanksley S D.2001.Identification and characterization of a novel locus controlling early fruit development in tomato.Theoretical and Applied Genetics，103（2）：353-358.

van der Knaap E，Lippman Z B，Tanksley S D.2002.Extremely elongated tomato fruit controlled by four quantitative trait loci with epistatic interactions.Theoretical and Applied Genetics，104（2）：241-247.

van der Knaap E，Tanksley S D.2003.The making of a bell pepper-shaped tomato fruit：identification of loci controlling fruit morphology in Yellow Stuffer tomato.Theoretical and Applied Genetics，107（1）：139-147.

van der Knaap E，Sanyal A，Jackson S A，Tanksley S D.2004.High-resolution fine mapping and fluorescence in situ hybridization analysis of sun，a locus controlling tomato fruit shape，reveals a region of the tomato genome prone to DNA rearrangements.Genetics，168（4）：2127-2140.

Wang S，Chang Y，Guo J，Chen J G.2007.Arabidopsis Ovate Family Protein 1 is a transcriptional repressor that suppresses cell elongation.The Plant Journal，50（5）：858-872.

Weetman L M.1937.Inheritance and correction of shape，size andcolor in watermelon citrullus vulgaris schrad.Iowa Agric Exp Sta Res Bull，228：222-256.

Wenzel G W，Kennard C，Havey M J.1995.Quantitative trait analysis of fruit quality in cucumber：QTL detection，confirmation，and comparison with mating-design variation.Theoretical and Applied Genetics，91（1）：53-61.

Xiao H，Jiang N，Schaffner E，Stockinger E J，var der Knaap E.2008.A retrotransposon-mediated gene duplication underlies morphological variation of tomato fruit.Science，319（5869）：1527-1530.

Xiao H，Radovich C，Welty N，Hsu J，Li D，Meulia T，var der Knaap E.2009.Integration of tomato reproductive developmental landmarks and expression profiles，and the effect ofSUNon fruit shape.BMC Plant Biology，9：49.

Yu J，B uckler E S.2006.Genetic association mapping and genome organization of maize.Current Opinion in Biotechnology，17（2）：155-160.

Yuan X，Pan J，Cai R，Guan Y，Liu L，Zhang W，Li Z，He H，Zhang C，Si L，Zhu L.2008.Genetic mapping and QTL analysis of fruit and flower related traits in cucumber （Cucumis sativusL.） using recombinant inbred lines.Euphytica，164（2）：473-491.

Zygier S，Chaim A B，Efrati A，Kaluzky G，Borovsky Y，Paran I.2005.QTLs mapping for fruit size and shape in chromosomes 2 and 4 in pepper and a comparison of the pepper QTL map with that of tomato.Theoretical and Applied Genetics，111（3）：437-445.