布氏田鼠的研究概况和其分类学名称变化

刘 牧，施海霞，2，高 珊，宋铭晶，2

(1.中国医学科学院医学实验动物研究所 北京协和医学院比较医学中心 卫生部人类疾病比较医学重点实验室，北京 100021;2.农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 100101)

前言

啮齿动物(Rodents)是世界脊椎动物哺乳纲中物种数目和个体数目最多的一类。因为啮齿动物适应性强，繁殖力高，分布极广，所以同时它也是与人类关系最密切相关的一类动物。全世界现有哺乳动物5 416种［1］。其中啮齿动物有2 277种，占哺乳类动物种数的42.04%。《啮齿动物学》一书中记录我国的啮齿动物有219种，包括啮齿目和兔型目［2］。

布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)是我国北方草原啮齿动物中的典型代表之一，其危害草厂，是我国畜牧业生产的重要害鼠。因为该鼠在啮齿动物中的分类归属一直存在分歧和争议［2－4］，所以该鼠在不同时期或不同人撰写的文献中呈现的拉丁名和中文名也随之变化。在我国，布氏田鼠又名白兰其田鼠、布氏毛足田鼠，其俗称还有黄鼠平，草原田鼠、布兰德特田鼠和沙黄田鼠等［2，5］。布氏田鼠现用的 拉 丁 名 是 Lasiopodomysbrandtii(Radde，1861)，英文名是Brandt's vole，中文名是布兰特松田鼠。它在不同时期的拉丁名如下:(1)Lasiopodomys brandtii(Bannikov，1948)，ssp.Hangaicus;(2)Microtus brandtii(Kastschenko，1912)，ssp.Aga;(3)Microtus warringtoni(Miller，1913)。布氏田鼠目前一致认定分三个亚种(subspecies:SSP)，即:Lasiopodomys brandtii brandtii;Lasiopodomys brandtii hangicus 和 Lasiopodomys brandtii aga［1，5］。

1 生态学特征

1.1 分布

布氏田鼠种群的主要栖息地为俄国外贝尔加湖地区，蒙古北部以及我国东北部典型干旱草原区，如内蒙古东部、黑龙江、吉林、辽宁、河北坝上等地。其分布限于典型禾本科草原及其周边农牧业交界区。在世界自然与自然资源保护联盟(International Union for Conservation of Nature and Natural Resources;IUCN)的濒危动物红色名单(red list)上，布氏田鼠被认定为未受到生态威胁的物种。

1.2 种群生态

布氏田鼠群居，多白天活动，喜于矮小稀疏的牧草中生活，牧草高度3～10 cm为适宜，超过16 cm，布氏田鼠就会自动迁移。布氏田鼠春季以10时～16时为活动高峰，夏季活动避开烈日高温，天气凉爽时最为活跃，每日有2个活动高峰。秋季及初冬是田鼠贮粮期，活动最频繁，通常活动范围在100 m以内，繁殖期，幼鼠觅新居，及食物短缺时，迁移活动距离增加。内蒙古锡林郭勒盟卫生防疫站标志捕捉实验证明，布氏田鼠活动距离可达20 km。其鼠道结构复杂，纵横交错，有8～16个出口，每一洞系有洞口3～6个，多的达10个以上，这些洞口在地面形成向心的洞系，其上被抛出的浮土覆盖，形成特殊的“土丘”景观。地下洞道纵横交错，分为仓库、巢室、粪洞、暗窗、盲道等。仓库多位于洞系周围。巢室位于洞系中部最深处，距地面20～40 cm。布氏田鼠不冬眠。在8月下旬或9月初开始储粮，准备过冬［6］。

2 形态特征

布氏田鼠体型较小，成鼠的体长约90.0～135.0 mm，颅骨全长 22.5～29.0 mm;额宽 13.0 mm;眼眶间宽3.2～3.8 mm;上颊齿:5.7～6.9 mm;耳较小，耳长10.0～13.0 mm。上下唇白色，四肢短小略显粗笨，后足长16.0～20.0 mm，脚掌有浓密的毛覆盖脚底。尾短小被有密毛，尾长18.0～31.0 mm，约为体长的1/5～1/4。其体背部呈沙黄色或黄褐色并杂有少量黑毛，腹毛浅灰色，稍带黄色;背部和腹部间毛色无明显分界线。尾部背腹面毛色均与体背毛色相同，尾端毛较长。一般幼体的色泽较成体深［7］。布氏田鼠上下颌各有1对门齿，唇面黄色，磨损后始终呈锐利的凿状，门齿无根，能终生生长，无犬齿，门齿与颊齿间有很大的齿间隙。布氏田鼠的齿式:1.0.0.3/1.0.0.3=16，下颌关节突与颅骨的关节窝联结比较松弛，可前后左右移动，既能压碎食物又能碾磨植物纤维［5］。头骨 与北方田鼠极相近，唯其鼻骨较长，其长度大于上颌骨前端骨缝颞嵴发达成鼠眶上嵴明显。

3 生物学研究

3.1 食性与食量

布氏田鼠植食性，以草本植物的地上绿色部分和地下根茎为食，偏爱菊科、蔷薇科旱生植物，特别是在越冬食物中菊科植物冷蒿和黄蒿约占70%以上。其食性有季节变化，在植物生长季节以植物茎叶为主;春、秋季节嗜食种子。夏季布氏田鼠平均日食鲜草约 35 g左右［6］。

3.2 生长和繁殖

布氏田鼠雌性具有双角子宫;雄性的睾丸在非繁殖期间萎缩并隐于腹腔内。布氏田鼠繁殖能力很强。各年度与季节间种群产仔数量变动幅度较大，多数于春、夏、秋产仔，自然环境下每年3胎左右，每胎为5～10只，多者可达15只。繁殖期可达7个月，妊娠期较短，约20天左右。幼鼠生后20天左右可离乳单独寻食，一般雌鼠2个月可达性成熟［6，8］。自然寿命为14个月左右，在实验室人工饲养条件下存活时间多数可达到2年半以上［9，10］。研究发现虽然布氏田鼠营群居生活，但种群密度过高会抑制个体的生长发育和免疫力，以及雌雄个体的繁殖功能，造成雌鼠的怀孕率降低，平均胎子数降低，而胎间隔时间延长［11］。

3.3 社会行为

布氏田鼠多以“家族”为单位群居生活，种群内个体间关系密切，具有复杂的社会行为，多数研究结果支持布氏田鼠的“婚配制度”属于以一雄多雌制为主，同时兼有混交制［12］。布氏田鼠与其它独居生活的啮齿动物在社会行为上表现出很大的差异。因此，布氏田鼠与独居田鼠的对比研究是探索社会行为的基因调控机制的理想方法。目前布氏田鼠的社会行为学及其机理研究的报道很少。徐等比较了独居的大仓鼠与群居的布氏田鼠脑部不同区域催产素(oxytocin，OT)和加压素(vasopressin，AVP)基因表达的差异，推测这两个基因在脑部不同区域表达量的不同可能是引起这两种动物社会行为不同的主要原因之一。但是，该免疫组化结果同时显示布氏田鼠雌雄个体中这两个基因的性二型现象不比大仓鼠更明显［13］，其社会行为的基因调控机制有待深入研究。

3.4 生理

在自然环境下的布氏田鼠同化能量的能力极强，其能量收支接近于生理极限。野外布氏田鼠能量代谢的季节变化明显，短光照条件下体重的增长较长光照缓慢，在持续低温和短光照环境下，布氏田鼠会增加摄食量来维持自身的能量平衡［14，15］。光周期还会诱导布氏田鼠的社会行为发生季节性变化，在短日照非繁殖期布氏田鼠的雌性成体对陌生亚成体排斥行为明显，所以在秋季到初冬这段时间布氏田鼠的洞群重组率很低［16，17］。

3.5 遗传学

宁国杰等对我国内蒙古自治区锡林郭勒盟的布氏田鼠进行了染色体分析，确定布氏田鼠含常染色体和性染色体共计34条。2007年王登等报道了布氏田鼠的9个微卫星座位，2011年王登等利用7对微卫星引物，研究内蒙地区野外布氏田鼠不同地理种群的遗传结构，发现布氏田鼠不同种群间有明显的遗传分化，而且种群内近交系数较高达到0.2～ 0.29［18，19］。

4 鼠害

4.1 草原鼠害

布氏田鼠是我国温带内蒙古草原的主要鼠害之一，对草原植被破坏力极强。布氏田鼠的挖掘活动对草场基质破坏极大，由于它的挖掘活动改变了洞口区的土壤结构，破坏植被使地表裸露，造成草场载畜量大幅下降。据报道，某些洞系的洞口和跑道距离可达9～18 m2;布氏田鼠密度高时，每公顷约多达1 000～3 000只。布氏田鼠的活动加速了植被退化、沙化，是畜牧业大敌。而靠近农田的布氏田鼠种群则盗食农作物的幼苗和种子，给农业生产也造成损害［2］。

4.2 传播疫病

布氏田鼠属于草原害鼠。除破坏植被外，布氏田鼠是多种传播疫病的中间宿主，是田鼠型鼠疫的传播者和主要宿主。同时，布氏田鼠还是巴斯德杆菌的病原携带者，可传播沙门氏菌病，土拉伦菌病和丹毒等多种疾病，还可能是肝毛细线虫病的主要宿主［20－22］。

5 实验动物化研究

开发和培育我国特有的实验动物物种和转基因动物新品种对提高我国实验动物学研究水平，增强科技资源建设有重要意义。布氏田鼠繁殖力强，容易饲养，性情温顺而且不易受惊，具有开发成为实验动物的潜力。2007年中国医学科学院医学实验动物研究所从中国农业大学引入布氏田鼠雄性30只，雌性60只，采用最大限度避免近交系统进行配对繁殖［10］。目前布氏田鼠基础繁殖群保持雄鼠50只，雌鼠75只，自由取食和饮水，饲养在独立送排风净化动物笼(Individually Ventilated Cage，IVC)。通过对该种群的系统药物净化和阴性同胞选择筛选，得到连续繁殖6代的布氏田鼠封闭群。布氏田鼠体内外的微生物和寄生虫检测因为没有现行的标准，主要参考小鼠的实验动物等级标准进行清洁级实验动物细菌学、病毒学(含小鼠肝炎病毒)和寄生虫学检测，检测结果表明基本达到国家一级实验动物小鼠标准。，2010年我们初步建立了布氏田鼠封闭群，并确定了在独立送排风净化动物笼(Individually Ventilated Cage，IVC)屏障环境中针对该动物的饲养、配种、麻醉、以及输精管结扎的技术流程，同时还完成了该种群的雌雄个体的生长曲线和脏器系数的测定，部分繁殖特性的研究，以及该物种封闭群基本生理生化指标与小鼠封闭群的比较，这些检测结果对布氏田鼠实验动物化指标的完善具有重要参考价值［23－25］。2010年本研究组使用随机扩增多态DNA标记技术和微卫星标记技术建立了布氏田鼠封闭群遗传质量控制分子标记库。其中我们筛选出的8条 RAPD标记［26］和7对微卫星标记能够稳定清晰的揭示本种群每个个体间的遗传差异和本封闭种群的遗传多样性，有利于该种群的繁殖育种研究和基因调控平台的建立。目前对布氏田鼠的实验动物化研究才刚刚起步，本研究组正在对药物净化的布氏田鼠封闭种群进行剖腹产净化和SPF级的ICR母鼠代乳实验，以期使该种群稳定达到符合小鼠标准的SPF级封闭群的微生物控制程度。

编者按：“杜绝外出吃饭叫美女作陪”“上下班坚决不迟到早退”……这是湖南衡阳市不动产登记中心权籍调查科的集体承诺书，能将这些内容用文字堂而皇之地写出来，让人不免怀疑这是否就是该科室的“工作日常”，这也“此地无银”地说明，在外人看来的奇葩事，对“当事人”来说可能只是正常为之。

布氏田鼠多以家族为单位群居生活，种群内个体间关系密切，具有复杂的社会行为，社群构成和空间分布格局具有明显的季节动态，与个体间社会行为变化紧密相连，与种群调节密切相关，是研究社会行为及行为异常病变，以及单基因对动物行为影响的理想的动物模型;该田鼠还是鼠疫耶尔森氏菌的自然宿主，一定条件下引起动物间或人间鼠疫，同时还传播多种疾病，如沙门氏菌病、土拉伦菌病、多种病毒性疾病、立克次氏体疾病、螺旋体、寄生虫病等。因此它还是多种传染性疾病研究的潜在动物模型，作为实验动物在生命科学领域将有重要的实际应用价值。因此对该物种的实验动物化研究有应用意义，需要从多个方面加以深入。

6 分类和名称

布氏田鼠的分类，由于历史因素，不同专家根据自己的研究成果，持不同的看法。特别是在我国，对布氏田鼠分类学中所处位置及其变动有很大的争议，因此也导致其名称(拉丁名和中文名)多次发生改变。

6.1 分类学名称的变动历史

历史原因，包括我国一些有关哺乳动物分类和啮齿动物的专著中，对于布氏田鼠的分类归属一直存在不同意见或争议，造成不同的拉丁名和中文名同时使用。Lataste最先以布氏田鼠种为属模，提出了毛足田鼠属(Lasiopodomys)，包括3个种:布氏毛足田鼠(Lasiopodomys brandtii 1861)异名布氏田鼠，青海毛足田鼠(Lasiopodomys fuscus，1889)异名青海田鼠，和棕色毛足田鼠(Lasiopodomys mandarinus，1871)异名棕色田鼠。但在上世纪末，一些专家有不同的看法，认为毛足田鼠只能作为田鼠属(Microtus)的一个亚属。本世纪初，Wilson等人在《世界哺乳动物物种》的三版提出了新的哺乳类分类系统，他们认为Lasiopodomys仍应该被划分成为一个独立的属，应恢复“属”的分类地位［1］。

6.2 我国的分类研究历史

在新的动物分类系统中，布氏田鼠中文名称已经改为布兰特松田鼠，拉丁名称是 Lasiopodomys brandtii，属于脊索动物门，哺乳纲，啮齿目，仓鼠科，松田鼠属。但因“布氏田鼠”已为习惯称谓，依约定俗成原则，布氏田鼠的名称仍普遍使用。这些变化和改动是否完全科学，还有待中国的啮齿动物分类学工作者在今后的工作中，经科学研究后进一步求证。如上所述，我国不同的学者因其个人研究成果和分类学的历史变动等诸因素，对布氏田鼠的分类归属有极大的争议，因此布氏田鼠的分类学位置和名称出现过众多不同的版本。例如:

(1)据中华人民共和国濒危物种进出口管理办公室主编的《中国哺乳动物分布》(1997)，布氏田鼠在哺乳动物分类中处于:鼠科(Muridae)，田鼠亚科(Microtinae)，田鼠属(Microtus)，布氏田鼠(Microtus brandti)。

(2)张荣祖著作的《中国动物地理》(1999)，布氏田鼠(Microtus brandti)属于鼠科，田鼠亚科，田鼠属。

(3)盛和林和大泰司纪之、陆厚基编著的《中国野生哺乳动物》把布氏田鼠(Microtus brandtii)分类归属于田鼠科(Arvicoliae)，田鼠属(Microtus)［32］。

(5)中国科学院动物研究所编制的《中国动物物种编目数据库》(2010)和《中国脊椎动物分类代码数据库》，布氏田鼠Microtus brandti的分类定位均为:仓鼠科 Cricetidae，田鼠属 Microtus［28，29］。

(6)沈建忠，吴光华《鼠的防治(二)— 鼠的分类》一文:布氏田鼠M.brandti的分类定位:仓鼠科Cricetidae，田鼠属 Microtus［30］。

(7)王应祥所著的《中国哺乳动物种和亚种分类目录与分布大全》(2003)中布氏田鼠英文名称:Brandt's，Vole;属 于 仓 鼠 科 (Cricetidae);亚 科(Arvcolinae)，毛足田鼠属 Lasiopodonmys，布氏毛足田鼠 Lasiopodonmys brandti［31］。

(8)在 Wilson所著的最新哺乳动物分类系统中，布氏田鼠 Lasiopodomys brandtii属于:啮齿目Rodentia，仓鼠科 Cricetidae，亚科 Arvicolinae，毛足田鼠属 Lasiopodomys［1］。

(9)王玉山，刘起勇，丛显斌，徐成，李义明等《中国鼠疫自然疫源地宿主动物名称与分类地位》(2007)中布氏田鼠 Lasiopodomys brandtii的分类定位:仓鼠科 Cricetidae，鼠平亚科 Arvicolinae［21］。

(10)郑智民，姜志宽，陈安国主编《啮齿动物学》(2008)第三章(马勇、杨奇森、周立志等):对布氏田鼠 Lasiopodomysbrandtii定位:仓鼠科(Cricetidae)，田鼠亚科(Microtinae)，毛足田鼠属(Lasiopodomys)［2］。

(11)施大钊，王登，高灵旺主编的《啮齿动物生物学.研究生用书》(2008)，其文章中引用了上述(4)《啮齿动物学》在其第三节“我国啮齿动物分科、属检索”中与《啮齿动物学》一致。仓鼠科(Cricetidae)下细分了田鼠亚科(Microtinae)，毛足田鼠属(Lasiopodomys)。但是在第四节“我国啮齿动物各属的分种检索”中布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)定位缺失，无毛足田鼠属(Lasiopodomys)及其相关内容［9］。

(12)汪诚信在其《啮齿动物名称的改变和跟进》一文中，对我国近年来啮齿动物的原拉丁文名称和中文名称的变动做了介绍，其中涉及到布氏田鼠的原拉丁名称:Microtus brandtii，现用拉丁文名称改为:Lasiopodomys brandtii［3］。

(13)2011年，国际野生生物保护学会CSIS物种详细信息检索公布的布氏田鼠的拉丁名为Lasiopodomys brandtii，属于脊索动物门，哺乳纲，啮齿目，仓鼠科，松田鼠属。中文名称又名布兰特松田鼠［5］。

综上所述，随着科学的进步，分类学理念和科技的发展，各啮齿动物的分类位置也在不断调整，有些改变虽然仍有争议，但多数学者的意见逐渐统一，其拉丁文和中文名称逐渐朝着更科学、更合理的方向改变。

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