蜜蜂育种工作的复杂性

丁桂玲

（中国农业科学院蜜蜂研究所农业部授粉昆虫生物学重点开放实验室，北京100093）

我国长期缺乏蜂种区域化规划管理，生产蜂场频繁引种、换种以及全国性的转地放蜂方式等因素造成我国西方蜜蜂发生了多品种、多代次无控制的混乱杂交，导致蜂种的普遍混杂退化。目前为止，在引进的原种的基础上仅选育出喀（阡）黑环系蜜蜂品系和浙农大1号意蜂品系，我国的蜜蜂育种工作主要在针对杂交优势利用选育配套系方面取得了一定成绩。

目前蜜蜂育种工作仍主要采用纯种选育和杂交育种等最常用的常规育种方法，蜜蜂育种工作进程缓慢是由蜜蜂特有的生物学特性以及遗传特性决定的。

一、蜜蜂特殊的遗传特性

蜜蜂的单倍-二倍体性别决定机制、产雄孤雌生殖、一雌多雄交配等遗传特征，使得其育种工作比普通的动物育种更为复杂。

1.单倍-二倍性问题

一般的高等动物，无论雄性还是雌性都是二倍体，但蜜蜂蜂群中雌性（蜂王和工蜂）为二倍体，雄性（雄蜂）是单倍体，二倍体雄蜂不能存活。近亲繁殖在培育杂交种蜜蜂和遗传研究上虽然有用，但有时是一种不可取的程序，因为近亲繁殖会产生二倍体雄蜂，严重阻碍蜂群的增长，导致为纯化蜜蜂种质资源而建立的近交系由于群势较弱无法进行生产性状的测定分析。

2.产雄孤雌生殖

蜂群中雌蜂（蜂王和工蜂）是由受精卵发育而成，而雄蜂是由蜂王的未受精卵发育而成。一般的高等动物，甲、乙两个品种杂交后，其子代都为杂种，含有两个品种的血统。但在蜜蜂中，甲、乙两个品种杂交后，子代中只有雌性工蜂为杂交种，含有两个品种的血统，雄蜂仍为甲品种或乙品种的纯种，因此为得到含有甲、乙两个品种血统的“杂种”雄蜂，必须先培育含有甲、乙两个血统的蜂王，该蜂王产的雄蜂才是“杂种”雄蜂。

3.蜂王的一雌多雄交配

蜂王一般与多只雄蜂交配，平均为12只雄蜂。与1只雄蜂交配的蜂王，其工蜂个体间的相关系数是0.75，与若干只蜂王产的若干只雄蜂交配的蜂王，其工蜂个体间的相关系统为0.75和0.25的混合。蜂王的多雄交配，使蜂群中出现了多个亚家系，增加了蜂群内工蜂间亲缘关系的复杂性以及蜂群遗传性状纯度选择的难度，使得在遗传学上对整个蜂群分析以及蜜蜂性状的固定都比一般的动物更为复杂。

4.雄蜂交配的特性

雄蜂在空中与蜂王交配，交配后随即死亡，精子储存在蜂王受精囊中供蜂王终生产卵使用，而蜂王与雄蜂交配产卵后，不再进行婚飞交配。所以，已交尾的雄蜂即使产生很优良的后代，但由于已经死亡也无法再次选用，而优良的处女王，交配产卵后也无法重新选择雄蜂来提高配偶的种性。蜜蜂的这一生殖生理特点，使其在自然交尾情况下，不可能发生真正的回交，而回交在一般的动植物育种中可以经常应用。

二、蜂群经济性状以及生物学指标的测定

选育种群时需要考察蜜蜂的经济性状和生物学特性，采蜜力、产浆力、越冬性、越夏性等指标的测定严重依赖于自然环境条件，性状的评估需要花费较长时间，在我国北方一年一般只有两个左右的大流蜜期，而蜂群越冬性能/越夏性能一年只能测定一次，大大延迟了蜂群选择的育种周期。

三、蜂群性状的遗传力测定

蜜蜂是一种社会性昆虫，以“群”的形式存在和发展。在遗传概念上，蜜蜂的一个蜂群既不是一个个体，也不是一个群体，而是由一只蜂王、与蜂王交配的数只雄蜂以及它们的后代工蜂组成，这和一般的高等动物大不相同。在蜂群中，许多性状只由不具生殖能力的工蜂表现出来，如采集力、产浆力等经济性能，具有生殖能力的蜂王和雄蜂却不直接参与蜂群蜂产品的生产。对养蜂者来说，有实际意义的特性亦是整个蜂群的一些行为特性，如产卵量、产蜜量、分蜂性等。因此，从遗传学上研究这些特性，必须把蜂群看做一个遗传单位。蜂群性状的综合表现是蜂王和工蜂共同作用的结果，但研究者发现蜂王和工蜂效应呈负相关，严重影响了蜂群的选择效应，加大了蜂种选育的难度。

蜂群的改良速率直接取决于蜂王育种值排名以及每一世代中有效的遗传变异量。在一般动物中，只有基因影响后代的质量，而对于蜜蜂，选育过程中测定的指标受到环境效应的严重影响。蜂群所处的环境条件会掩饰或影响其育种值，从而使得对种用蜂群的选育更为复杂。