空心莲子草的入侵机制及其防治对策

张文艳，庞 静

(湖北大学资源与环境学院，武汉430062)

空心莲子草，原产于南美洲的巴西、乌拉圭、阿根廷等国［1］。苋科，又名水花生、喜旱莲子草等，是中国亚热带及温带地区一种严重的外来多年生杂草［2］。现已遍及美洲、澳洲、亚洲的许多国家和地区。20世纪30年代末日本侵华时引入我国上海郊区作为马饲料予以栽培，其垂直分布的上限约为海拔700 m，在我国主要分布于44°N以南、97°E以东的海拔低且气候相对较暖湿的广大地区［3］。2003年时被列入我国“中国第一批外来入侵物种名单”。该草水陆均可生长，表型可塑性和入侵性很强，可入侵多种生境，生长迅速难以控制，对入侵地的生物多样性、生态系统和社会经济造成很大的影响。

1 空心莲子草的危害

空心莲子草在新环境里繁殖蔓延，与本地种竞争生长所需资源使本地种的生长受到胁迫，导致群落的生存空间降低。空心莲子草入侵某群落后，通常会形成大小不等的斑块状群落镶嵌体，随入侵时间的增加，它又会通过快速的分枝使盖度不断增加［4］。郭连金等［5］的研究表明:因为空心莲子草的介入，乡土植物群落中44.9%的物种已经消失，说明许多乡土物种已经不能适应空心莲子草胁迫下的环境，乡土植物群落结构越来越简单，最终导致物种多样性下降。另外，该草在世界范围内成片聚集，对农业灌溉、水产养殖、粮食运输、旅游造成巨大损失。它使水域内的高等植物灭绝，水生动物消失，水域的生态平衡遭到破坏。我国因治理滇池的空心莲子草已花费40×108元;上海的空心莲子草有1.84×106t且数量还在增加中;它在农田生长可使水稻、玉米以及蔬菜的产量损失分别达45%、19%和20%;我国由空心莲子草造成的经济损失每年高达6亿元人民币［1］。

2 空心连子草的入侵机制分析

入侵性是一个物种能够成为入侵种的潜在能力。多数情况下，一个入侵种对土著群落的影响首先决定于入侵者是否能够在新的生境中生存和繁衍，即群落的可入侵性［6］。外来植物的入侵可分为四个阶段:引入、逃逸、种群、危害。Williamson和Fitter对许多外来种的统计研究发现，相邻两个阶段的成功率约为10%，但是一些有目的的引入的群体如引种作物等，其成功率要高得多。一般认为，外来物种进入一个新的生态系统最终能否成为入侵种主要取决于两方面的因素:一是外来物种自身的生物学特性;二是该环境能否被外来物种入侵，即被入侵的生态环境是否具有可被入侵种利用的资源条件:缺乏自然控制机制和人类活动频繁等特点［7］。空心莲子草的入侵性很强，其成功入侵的原因很难用单一的因子解释，往往是多方面的。目前对其能成功入侵的说法有很多种，包括空心莲子草自身的特性;对入侵地生境的快速适应;入侵地的可入侵性;空心莲子草与本地种的种间关系以及与本地生物群落总体的关系等。归纳起来可以从以下几个方面来解释空心莲子草的入侵机制。

2.1 空心莲子草的生物生态学特性

2.1.1 空心莲子草的自身形态特性

空心莲子草是具有匍匐茎与根状茎的多年生草本植物，属不定根系，为宿根，以茎节行营养繁殖，耐旱又喜湿，适应性好，水陆均能生存繁殖。水生型植株无根毛，茎长达1.5～2.5 m;陆生型植株可形成直径达1 cm左右的肉质贮藏根，有根毛，株高一般30 cm，茎秆坚实。它的茎节、粗根部分以及地下根都能生长，通过片段扩散［8］。空心莲子草原产地主要分布于淡水生境中，到达新的生境后能够在干旱的陆地上生存［9］。从水生到陆生，空心莲子草产生了一系列的形态结构、生理过程的变化来适应陆生条件，如自身水分的减少或在旱生生境中，空心莲子草茎表皮蜡质层增厚，机械组织厚角细胞的层数、韧皮纤维的束数显著增多、叶片角质层增厚、气孔下陷、栅栏组织分层且细胞排列紧密等［10～13］，以适应水分减少的旱生环境。空心莲子草形态对水分变化的不同反应是水分对空心莲子草作用的结果，也是它适应环境的结果［14］。空心莲子草的这种能够适应水分的变化而产生的一系列的形态结构的变化是其能够入侵成功的关键所在。同时空心莲子草的营养体的片段能进行无性繁殖，土壤的扰动不会影响它的续存，相反有助于它的传播和繁殖，这种超强的繁殖能力致使它在复杂的环境里也能生长并迅速的蔓延。另外，空心莲子草的抗逆性强，对高温、干旱、光照及低温的胁迫均不敏感，能够耐受35℃高温与0℃低温，光对其的发芽与生长没有显著影响［15］。空心莲子草这些自身的生理特性都是其能成功入侵的关键所在。

2.1.2 化感作用

化感作用是指植物(包括微生物)通过向周围环境中释放化学物质影响邻近植物(包括微生物)生长发育的现象。空心莲子草通过对有限可利用资源的大肆掠夺，地下茎释放出化感物质影响周围杂草生长［16］。须海丽等［17］的研究表明:空心莲子草地下茎浸提液对辣椒、番茄、茄子种子萌发都有一定的影响，对辣椒种子、茄子种子萌发有抑制作用，表现出浓度效应和时间效应，随着其浓度的增加和处理时间的延长抑制作用越明显。李洁等［18］的研究也表明:空心莲子草浸提液可以使小麦和油菜子的萌发率和萌发速率降低，并且对萌发速率的影响更加显著。而种子发芽率降低可能会降低植物在群落中的多度，种子发芽速率降低，发芽时间延长，出苗延后，将严重影响植物对地上和地下资源的竞争力［19］。另外，张远兵等［20］的研究表明:空心莲子草地下部水浸液对水稻种子萌发和幼苗生长均有抑制作用，且浓度越高抑制作用越强。它可延迟和降低水稻种子发芽，通过抑制水稻生长从而更有利于自身的生长。诸多的研究结果表明:空心莲子草在迅速蔓延的过程中器官能释放化感物质，从而抑制植物的生长。因此，化感作用可能是其成功入侵的机制之一。

2.2 天敌逃逸假说

此假说认为外来物种能够入侵成功的原因是其逃离了原产地天敌的控制而致使其入侵成功并迅速蔓延。目前发现的空心莲子草天敌有:空心莲子草叶甲、虾钳菜披龟甲、蚜虫、蝽类等。空心莲子草在原产地一般不出现单一群落和爆发性种群增长，是因为空心莲子草在其原产地有多种与其具有共生或寄生关系的天敌群落，分别取食空心莲子草的不同器官和组织，一些专化性很强的天敌能够将空心莲子草的种群控制在一个比较合理的范围内，阻止了它的大量蔓延。而当空心莲子草离开原产地后，随着天敌的减少或者消失，空心莲子草便大量的繁殖和蔓延，致使这种平衡被打破。在空心莲子草引进我国的初期，其原产地的天敌没有同时被引进，而在新入侵地，又没有能够控制它蔓延的天敌，致使空心莲子草大量繁殖。到后期对它的了解加深之后，我国从国外引进了一些空心莲子草的天敌，一定程度上控制了它的大量蔓延。美国在危害严重的河流及湖泊中释放空心莲子草叶甲、斑螟蛾和一种蓟马，使空心莲子草基本得到控制［21］。我国于1986年6月从美国弗罗里达州引进空心莲子草叶甲，在重庆及周边400 多 km2的范围内释放［22，23］;1988 ～1991 年在湖南省1 500 hm2水域的空心莲子草释放空心莲子草叶甲，均取得了明显的成效［24］。可见，空心莲子草的天敌对空心莲子草的入侵能产生很大的影响，如果新入侵地充满对空心莲子草致命的天敌，那么即使环境条件再适宜空心莲子草的生长，其种群的数量也不会无限制扩大。空心莲子草能成功入侵并大量繁殖，与其天敌的存在与否有很大的联系。

2.3 入侵地生境的可入侵性

此说法认为外来物种的成功入侵是由于本地群落受到干扰，导致资源波动，产生空余的生态位，给外来物种成功定殖提供了条件。在此条件下竞争能力低于本地种的外来种也能成功定殖，甚至长期存在于受干扰的群落中。空心莲子草比较容易入侵且很难被根除，该草入侵某一植被后所呈现出的斑块状镶嵌体往往是由于一个基株通过不断的克隆生长而形成［25］。许凯扬等［26］的研究表明:物种功能群丰富的群落可入侵程度低，功能群数目相同而物种多样性不同的群落可入侵性没有显著性差异，功能群特征不同的群落也表现出可入侵性的差异，生活史周期短的单一物种群落和有着生物固氮功能的豆科植物群落可入侵程度高。而野外的研究也证明，肥力水平较高的土壤和水分条件充足的生境可以促进空心莲子草的入侵，空心莲子草在河流、湖泊沼泽等养分和水分条件比较优越的条件下是优势种，相对盖度达到90%以上，而在养分亏缺的河漫滩上，本地植物莲子草是优势种，空心莲子草的相对盖度不到3%。可见，入侵生境的差异影响着空心莲子草的入侵和蔓延程度。

3 空心莲子草的防治对策

目前，针对空心莲子草的防治方法主要有机械防除法、生物防除法、化学防除法。

3.1 生物防除

生物防除主要是利用昆虫和微生物及其代谢物来控制外来种。林冠伦等［27］曾报道了空心莲子草的天敌有蚜虫、卷叶螟、夜蛾、负蝗、蜗牛、舌蝓等，但都因空心莲子草夏日生长速度快，天敌繁殖速度慢等原因，控制效果不佳。空心莲子草叶甲是一种原产于南美阿根廷的水生昆虫，是空心莲子草的专性天敌。据报道，空心莲子草叶甲能分泌一种有毒物质，抑制植株的生长，且被害伤口常引起病原微生物侵染寄生，加快空心莲子草生活力下降而死亡［28］。利用它防除水生环境中的空心莲子草取得了成功，但对陆生的空心莲子草效果不佳。

利用天敌来防治空心莲子草的方法取得了许多的成功。1987年中国农业科学院生物防治研究所从美国佛罗里达州引进曲纹叶甲，现已在重庆、长沙、广西、福建等地建立种群，在水域空心莲子草的防除上取得初步成功。1964、1977年美国南部各州和澳大利亚的悉尼、纽卡斯等地引进曲纹叶甲来防治空心莲子草获得成功［21］。美国昆虫学家Vogt在阿根廷发现了这一昆虫并于1964年引进到美国，在加利福尼亚和南卡罗来纳州，其后又在佛罗里达和密西西比州释放对空心莲子草进行生物防治，1966～1970年在得克萨斯、北卡罗来纳、亚拉巴马、田纳西、阿肯色和路易斯安那等州进行田间释放，取得了惊人的成功。福建省于1989年释放空心莲子草叶甲后，空心莲子草大量死亡，植株密度大大减少［28］。

在微生物防除该草方面已分离出一些对空心莲子草有致病作用的真菌，如假隔链格孢菌(Nimbya alternantherae)、镰刀菌(Fusrium sp.)、毛盘孢菌(Colleto trichum spp.)等。已分离到假隔链格孢对空心莲子草有抑制作用，发现链格孢菌(Altermaria alternate(Fr.)Kissler)的毒素对空心莲子草有很强的致病作用［29］，其可产生对寄主有毒的致病毒素，能引致空心莲子草叶片水渍状死亡及局部坏死斑。这些微生物真菌的发现为天然化合物除草剂和仿生合成新型除草剂提供了重要依据。

3.2 化学防除

化学防除法是目前主要防治空心莲子草的方法。被广泛使用的除草剂有:整形素、水花生净、使它隆、草甘膦等。但是这些除草剂只是短期内对地上部分的空心莲子草能有效的防除［30］，对于在土壤较深处的根茎作用不大，因此药物防除的关键在于地下根茎的防除。朱金文等［31］报道了硫酸铵能促进草甘膦在空心莲子草中的吸收以及在地下根茎中的积累，以250 mL+150 mL的两次施药对果园中空心莲子草地下部分可达到极好的效果［32］。郑笑微的研究表明［33］，20%使它隆乳油750 g/hm2对空心莲子草具有很好的防除效果，其防草效果明显高于10%草甘膦水剂。张俊喜等报道［34］在移栽稻田初始发生密度达0.69株/m2以上时，使用使它隆效果较好。整形素防除空心莲子草主要表现在增效作用上，抑制空心莲子草地上部分及地下部分的生长，10%整形素乳油用量为1 mL/hm2+41%农达1 500～3 000 mL/hm2效果较好［35］。水花生净宜选择在空心莲子草生长茂盛的时期使用，茎叶量越大，越易接受药物，防除效果越显著。

3.3 机械防除

此种方法只适合于空心莲子草刚被引进还没有大范围蔓延的缓慢发展时期。初期用大量的人工来防除可起到抑制作用，但是要对打捞上来的空心莲子草及其残体进行妥善的处理，以防造成二次污染。对于那些已经深入土地、河流湖泊等地形成了巨大面积的空心莲子草运用此种方法效果不理想。澳大利亚的防除经验建议只有在地上或地下仅有少量的空心莲子草发生时才考虑用机械或人工的方法去除［8］。人工防除不仅不能防除空心莲子草，反而会加重空心莲子草的蔓延和扩散，因此要非常谨慎的实施。

3.4 综合防治

对于已经成功入侵的空心莲子草，单独依靠某一种方法已经不能完全的防除。根据空心莲子草不同的生长阶段，将化学防治、生物防治和机械防治彼此有机整合，互相协调，综合控制，同时利用各自的优势，弥补彼此的不足。这样，才能有效地根除空心莲子草的蔓延。向梅梅［36］等的实验证明了将使它隆和甘草膦与莲子草假隔链格孢菌混用对防除空心莲子草有增效的作用。

空心莲子草现已成为了世界性的入侵杂草之一，对其入侵机制的研究有利于对其进行科学合理的控制。虽然现有的防治方法对控制它的大量蔓延有一定的作用，但是要从根本上防除还需进一步的探索和研究，以形成成熟的可以推广应用的空心莲子草防除技术，这必将对社会经济的发展和农业生产产生重要的意义。

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