低温对玉米的影响研究进展

孙 琴，易镇邪，常 冰，罗红兵*

(1湖南农业大学农学院，长沙410128;2湖南农业大学公共管理与法学学院，长沙410128)

玉米是世界上种植面积最广的作物之一。20世纪70年代以来，我国玉米的种植面积不断扩大，至2008年最终超过水稻和小麦，由第三大粮食作物上升到第一大粮食作物［1］。玉米不仅是重要的粮食、饲料作物，也是重要的工业原料作物，可以生产淀粉、乙醇、食用油、食品等。21世纪以来，玉米被作为生物燃料原料来利用［2］。随着全球经济和工业化的发展，各国对生物乙醇和工业玉米的需求量日益增大，大大推动了玉米产业的发展。2010年我国玉米种植面积达到3 182.5万 hm2［3］，成为世界第二大玉米种植国。

玉米是一种喜温、短日照的C4作物，生育期内对温度要求较高。我国玉米种植区域广泛，且有春玉米、夏玉米、秋玉米等多种类型。长期以来，我国玉米生产遭受低温冷害(指0℃以上的低温对植物生长发育造成影响甚至死亡的现象)的影响。近年来，研究者针对玉米低温冷害开展了大量研究，也采取了多种措施应对低温冷害，以确保玉米安全生产。

1 低温对玉米的影响

1.1 低温对玉米种子发芽的影响

玉米原产于热带和亚热带地区，对温度有较高的要求。其种子萌发需要有适宜的温度，足够的水分和充足的氧气。低温不仅影响玉米种子的萌发，还影响玉米种子出苗的整齐度，降低成苗率，严重时甚至使种子丧失生活力，出现烂种和粉种的现象［4，5］。吴绍骥［6］提出玉米种子发芽的最低温度为6～7℃。温度过低，不仅影响种子的萌发，降低种子的发芽势和发芽率，还影响幼苗的生活力，延迟出苗，使种子的发芽进程减缓。龚文娟等［7］于1982年在玉米种子发芽下限温度试验中表明，在温度为5℃或低于5℃时，玉米种子不发芽;当温度为6℃，开始发芽。杨德军等［8］研究表明，在大田生产中，当有效积温达到79.8℃时玉米种子才能发芽，种子萌发的生物学下限温度为9.3℃。Miedema［9］对10个马齿形和硬粒型杂交种抗冷性的测定结果表明，幼苗出土前，6℃低温会导致种子及幼苗的死亡，使得出苗延迟，幼苗生活力下降。李俊娥等［10］以丹玉系列玉米杂交种为材料，在4、8、25℃3个温度处理下的发芽试验表明，种子的发芽势、发芽率随温度的降低而降低，低温抑制了种子的发芽能力。史占忠等［11］研究认为，种子的发芽率和发芽势在低温条件下有所降低，但发芽率的下降幅度要小于发芽势的下降幅度。玉米在发芽期和苗期极易受低温危害［12］。我国北方尤其是东北地区玉米冷害现象严重，给农业生产带来了较大的损失;而在南方地区特别是西南玉米产区，春季低温冷害发生频繁，而此时又正值玉米的播种－出苗期，因此，低温对玉米的出苗和幼苗生长带来严重的影响，最终降低了玉米的产量。

1.2 低温对玉米生长发育及产量的影响

低温对玉米生长发育的影响分为两种:延迟型和障碍型，前者主要发生在营养生长期，后者主要发生在生殖生长期［13］。延迟型冷害是指玉米在生长期间遭受低温危害，生育期延迟，在霜前不能正常成熟，从而导致玉米籽粒含水量增加，千粒重下降，最终使玉米减产。障碍型冷害是指在生殖生长期间，玉米生殖器官遭受低温危害，生理功能被破坏，玉米授粉受精受阻，最终导致玉米产量下降。

玉米在播种至出苗期遇到低温会导致种子出苗延迟，影响出苗的整齐度以及幼苗的生活力，使幼苗的生长发育受到抑制。玉米在苗期遭受冻害的程度主要取决于低温影响的时间长短。玉米在出苗至吐丝期遇到低温会导致干物质积累减少，株高降低及出叶时间推迟，玉米的营养生长受到抑制。王连敏［14］于1990年研究了低温冷害对玉米幼苗生长发育的影响，结果表明，苗期冷害，降低玉米根冠细胞的增殖速率和呼吸活性，使玉米的生理功能受到一定的影响。Stewart等［15］研究表明，玉米苗期遭受低温，叶鞘和中胚轴变成褐色，严重时叶片萎蔫呈水渍状，不利于幼苗的生长发育。史占忠等［11］指出，苗期低温降低叶片的光合速度，减少干物质的积累，株高降低，从而显著抑制玉米的营养生长进程，低温持续10 d，全株干物质降低21.4%，并且干物质积累减少程度与低温持续的时间成正相关。

如果玉米在吐丝至成熟期遇到低温，则会影响籽粒的发育进程，使其成熟推迟从而造成减产。低温冷害对玉米籽粒的伤害程度远大于对叶片的伤害［16］。张德荣［17］在对玉米各生育期进行低温处理时发现，孕穗期是玉米生理上低温冷害的关键时期，减产最多。张毅等［18］指出，在玉米灌浆期置于10℃下处理5 d，籽粒中淀粉、蛋白质等大分子物质的含量降低，灌浆进程受阻。史占忠等［11］在研究春玉米低温冷害规律时发现，低温影响玉米子粒干物质的积累速率，且影响程度随低温持续时间增加而加重。宋立泉［19］于1997年在研究低温对玉米生长发育影响时指出，灌浆期低温降低玉米上部叶片的光合作用能力，减缓籽粒的干物质积累速度，造成产量减少。

2 低温影响玉米的生理机制

2.1 低温影响细胞膜透性

细胞膜是一个随外界环境变化而变化的动态平衡体系［20］。正常的细胞膜处于流动的液晶相状态，零度以上的低温能使细胞膜从液晶态变为凝胶态，膜蛋白出现解离，细胞膜产生龟裂，细胞受损伤，引起细胞质外渗打破离子平衡，代谢紊乱，最终导致植株死亡。植物在低温下，质膜会通过改变碳原子的数目和碳－碳双键数量来维持细胞膜的结构和功能，使植物适应低温环境［21，22］。低温能改变玉米幼苗叶细胞的通透性，透性大小的改变与外界温度成反比和作用时间成正比;温度越低，细胞膜损伤越严重，细胞膜透性越大［23］。于龙凤等［24］将不同品种的玉米幼苗置于5℃和10℃的低温下胁迫4 d，结果表明，电导率的大小随温度的降低而增大，与品种无关。在低温下，Ca2+、BR可以通过维持生物膜的正常结构和功能来提高玉米幼苗的耐寒性［25］。受低温的影响细胞膜的透性发生变化，种子在吸水过程中，细胞液组分外渗，从而使得玉米的发芽率和出苗率降低。抗寒性强的品种在低温条件下，渗透率较低，质膜相对稳定。

2.2 低温影响呼吸作用

低温下，线粒体的双层膜受到破坏，氧化磷酸化解偶联，无氧呼吸比重增加［26］。高吉寅［27］在研究低温对玉米幼苗线粒体功能与结构的影响时发现，将玉米幼苗在6℃低温下处理1周时，线粒体出现膨胀受到轻微损伤，呼吸作用略有下降;2周时，线粒体显著膨胀受到严重损伤;3周时，线粒体内脊膜解体，呼吸作用显著下降。李月梅等［28］以玉米龙单3号为材料，在研究低温对玉米呼吸作用影响时发现:经10℃和14℃低温处理的二叶期玉米苗的呼吸强度比在18℃处理下分别低36.3%和22.6%;灌浆期分别置于11℃和14℃下处理的呼吸作用比19℃下处理分别低35.4%和25.8%。如果植株长时间受到冷害，体内的乙醇、乙醛类物质的含量就增加，从而对植株产生毒害作用［26］。在低温下，Ca2+可以维持线粒体膜的稳定性，使玉米幼苗在低温下有较高的呼吸效率和呼吸控制比［26］。

2.3 低温影响光合作用

叶绿体对低温的灵敏度比线粒体要高的多［29］。低温下，植物的光合速率明显下降，下降程度与低温持续时间和低温程度相关［11］。王连敏等［30］在研究低温对玉米苗期光合作用影响时指出，低温影响叶绿素的合成，温度越低，叶绿素含量下降越明显，光合作用受阻，最终引起玉米减产。陈梅等［31］以三叶期玉米(川单25号)为材料，研究了低温对玉米幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响，结果表明在低温胁迫下，玉米幼苗叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)中的潜在光合效率(Fv/Fo)、最大光化学效率(Fv/Fm)、光能利用效率(α)、最大相对电子传递速率(rETRmax)等显著降低;电子传递速率(ETR)、PSⅡ光下实际光化学效率也同时下降。

2.4 低温影响保护酶活性

正常情况下，活性氧是电子传递中的一种代谢产物，正常情况下处于一种动态平衡状态，对植物没有影响。在低温下，植物体内的过氧化氢(H2O2)、羟基(－OH)和超氧化物的阴离子(O2－)等活性氧明显增加，破坏超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等活性氧清除剂的含量、结构，影响了膜系统的稳定性，最终导致膜脂过氧化，破坏膜的结构，对植物产生极其严重的伤害［32］。

张毅等［18］在研究低温对雌穗作用时表明，10℃的低温会导致玉米雌穗SOD含量下降，清除自由基的能力下降，质膜过氧化终产物MDA含量增加，对质膜产生直接的伤害作用，且随处理时间的延长，植物受伤害的程度增加。Fryer等［33］研究表明，在低温环境下，植株体内的POD、CAT、SOD含量降低，MDA含量显著升高。徐田军等［34］研究了低温下聚糠萘合剂对玉米幼苗抗氧化酶活性的影响，结果表明在低温下，PKN处理的郑单958和丰单3号的SOD、CAT、POD活性比对照分别高了292.59%、295.07%、632.98% 和 360.54%、265.45%、254.55%，表明PKN能提高植物的抗寒性。孙凡等［35］指出，低温胁迫下，当玉米植株内的SOD活性下降时，膜脂过氧化产物MDA积累，电解质外渗率增加，且不耐寒品种比耐寒品种表现更为明显，因此，SOD含量的降低和MDA含量的增加可以作为玉米低温伤害程度的重要指标。

3 玉米耐寒机理研究

3.1 低温对细胞内丙二醛(MDA)的影响

MDA是植物膜脂过氧化的产物，在低温胁迫下，MDA的含量大量积累，从膜上产生的位置释放出来，使纤维素分子的桥键松弛或抑制蛋白质的合成。植株中MDA含量的高低是衡量低温逆境对生物膜危害程度的指标之一［36］。蒋安等［37］以墨西哥玉米为材料，研究了低温胁迫对玉米幼苗的抗寒性影响，结果表明在5℃低温条件下，2个材料叶片中的MDA含量都呈现先升高后降低的趋势。

3.2 低温对脯氨酸(Pro)的影响

Pro一方面能促进蛋白质的水解，增加可溶性蛋白的含量减少可溶性蛋白的沉淀，从而增加蛋白质的水合作用;另一方面，Pro能与细胞内的某些化合物结合形成类似亲水胶体的聚合物，防止原生质体水分的散失，保持原生质体与外界环境的渗透平衡，从而起到渗透调节的作用［38］。游离脯氨酸在植物细胞内含量的高低与温度相关。相关研究表明，低温可以增加脯氨酸在细胞内的含量，增加植物的抗逆境能力［39］。高灿红［40］研究了低温对玉米幼苗根部脯氨酸含量的影响，结果表明在低温处理下，Mo17幼苗根部的Pro含量随低温持续时间增加呈缓慢下降趋势。王宁宁等［41］的研究结果表明，在10℃低温下，莱农14号幼苗叶片的叶绿素含量成先升高后降低的趋势，MDA和Pro含量逐步升高。王晓琴等［42］、张雪峰等［4］也证实了这一结果。

3.3 低温对可溶性糖和可溶性蛋白的影响

低温下，植物体内的蛋白质和大分子碳水化合物分解速度加快，可溶性糖含量增加。可溶性糖能调节植物细胞内外的渗透平衡，增加植物的耐寒能力。朱佳等［43］研究表明，在低温胁迫下，植物体内的可溶性糖含量显著增加。张雪峰等［4］以郑单958和铁单18号为材料，研究了萌发期间低温对玉米各生理指标的影响，结果表明，随着温度的降低，两个品种内的可溶性糖呈下降趋势，这与朱佳的研究结果相反。

玉米在2～4、5叶期，叶片中的蛋白质含量最高，随着株龄的增加，蛋白质含量呈下降趋势。李庆民等［44］研究表明，与对照相比，在低温条件下植物的可溶性蛋白含量随温度的降低而逐渐增加，但随低温时间的延长而逐渐下降。

3.4 玉米耐寒遗传研究

玉米的抗寒性是受微效多基因控制的数量性状［45，46］。Landi等［47］通过轮回选择的方法从抗寒性指标差异不大的自交系后代群体中，筛选出了抗寒性优于亲本的自交系。刘汉梅等［48］用Northern杂交方法进一步鉴定了差异片段MCI16同时对玉米Cat3、拟南芥CBF1和FAD3基因在不同低温处理下的玉米幼苗中的表达特性进行了研究，结果表明，MCI16和Cat3基因在低温下诱导表达，对于提高玉米的耐寒性有重要作用。Breusegem等［49］通过将烟草的MnSOD基因片段和拟南芥的FeSOD基因片段分别转入到玉米体内，获得了MnSOD和FeSOD基因片段的转基因玉米，其抗氧化能力和抗寒性都得到了很大的提高。王颖［50］研究表明，玉米的转录因子ABP2能够启动或增强corSa、ERD14等抗逆境和CSD1抗氧化相关基因的表达，能显著降低植物体内的活性氧含量，提高植物的抗盐、耐旱和抗寒能力，是调节植物应对非生物逆境的重要转录因子。

4 研究展望

研究表明，低温是限制玉米生长和发育的重要环境因子。低温能破坏生物膜的结构和稳定性，打破离子平衡，造成代谢失衡，降低玉米的光合作用和呼吸作用，导致玉米减产，严重时甚至死亡。但是对玉米抗逆境方面的研究以抗旱和抗病虫害为主，对抗寒方面的研究较少，而在抗寒方面的研究又以生理机制方面研究最为广泛和深入，对玉米抗寒性种质的改良，抗寒新品种的选育，抗寒分子与基因基础方面的研究较少。

今后玉米耐寒性的研究可以从分子育种、耐寒性生理机制以及栽培三方面着手。分子育种研究:1)收集耐寒性强的种质资源，通过远缘杂交或高世代回交等方法将这些优良的基因转入到育种材料中;2)通过转基因手段提高玉米的耐寒性;3)以传统育种为基础，结合分子标记辅助选择(MAS)选育出抗寒性强的品种;4)通过物理、化学诱变和航天搭载等方法创新耐寒种质资源。耐寒性生理机制研究:1)玉米抗寒保护剂和玉米抗寒调控剂的研究;2)玉米茎秆木质化程度与抗寒的关系;3)玉米地下部分的研究;4)生物膜稳定机制、损伤机制和恢复机制的研究。栽培方面可从种植方式、播期安排、地膜覆盖、施肥等对玉米耐寒性的影响展开。

当然，玉米品种的耐寒性尽管较差，但不同玉米品种间的耐寒性差异较大［51］。因此，选育耐寒性较强的玉米品种适时早播，不仅能预防低温危害，还能提高产量，创造较大的经济价值和社会效益。

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