一年生云南松苗木优良性状评价效果的时间效应

魏 巍, 李根前, 许玉兰,2, 陈 诗, 吕学辉, 蔡年辉

(1.西南林业大学 西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室, 云南 昆明 650224;2.北京林业大学, 北京 100083)

一年生云南松苗木优良性状评价效果的时间效应

魏 巍1, 李根前1, 许玉兰1,2, 陈 诗1, 吕学辉1, 蔡年辉1

(1.西南林业大学 西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室, 云南 昆明 650224;2.北京林业大学, 北京 100083)

以生长周期为1 a的云南松实生苗定株苗高、地径动态生长量数据为基础，在不同时间对两个性状进行优良程度评价，以7个基本指标和1个综合指标判断不同时间优良性状评价的效果，并总结评价效果在时间序列上的变化规律，分析两个性状在生长过程中的最佳评价时间点。结果表明：(1)在不同时间对苗高和地径的优良程度进行评价，判断其效果的7个基本指标皆有一定程度的变化规律。(2)构建综合指标可以直观体现评价效果随时间的变化趋势，据此趋势初步确定苗高最佳评价效果的时间范围在157～187 d，地径最佳时间范围在235～265 d。(3)通过与生长过程偶联分析发现：分别在t1、t0、t2三个生长特征点进行苗高、地径评价，其最终性状皆因评价时间不同而产生差异：H(t1)=8.821～9.024 cm，H(t0)=9.987～10.193 cm，H(t2)=10.435～10.476 cm；D(t1)=5.122～5.225 mm，D(t0)=5.187～ 5.280 mm，D(t2)=5.590～5.842 mm。(4)苗高、地径的最佳评价时间点皆在各自的生长后期，但两性状的生长特征点以及最佳评价时间点并不同步，苗高最佳评价的时间点在t2=150 d后，而地径在t2=211 d后。

苗木质量；评价效果；最佳时间；云南松；生长期；早期选择

苗木是人工造林的物质基础，使用性状优良的苗木造林可以提高造林成活率及造林后的林木生产力[1-3]。为了准确可靠的评价苗木质量的优劣，国内外学者针对苗木质量的定义和类型，适用于不同树种、不同用途的苗木质量评价指标以及各类指标之间的内在联系进行了长期广泛的研究，并深入探讨了苗木质量评价在预测林分生长表现中的重要作用[4-6]。能体现苗木质量优劣的指标可分为形态指标、生理指标、活力指标三个方面，而各类指标包含的具体内容更为繁杂，如：苗高、地径、苗木重量、含水量、矿质营养、根生长潜力等[7]。作为生物活体，苗木各种指标随着其生长发育会不断分化。因此，应根据苗木质量各指标在特定生长期的分化特点对苗木质量进行控制和评价，以提高苗木质量评价工作的可靠性[8-9]。

同时，在林木遗传改良的研究中，朱之悌、马常耕等专家也指出基于“早-晚期相关”这一林木生长型式的稳定性，在苗期进行家系和个体优良性状的选择在一定程度提高了林木的遗传增益[10-11]。对苗木选优是在其性状存在变异的基础上进行，林木生长期内各种目的性状的变异特性同样决定了不同时期的选择效果[12-13]。这与苗木质量评价指标分化特性影响评价效果的原理是一致的。以往研究表明，林木的苗期生长性状或者长期生长性状都体现出一定的周期性[14-15]。由林木生长周期性引起的早—晚期表型相关度变化和变异特性变化，导致选择风险的存在且影响选择的可靠性[16]。

本研究对象云南松Pinus yunnanensis Franch.因其生长迅速、适应性强、耐干旱瘠薄等优良特性，作为我国西南地区人工造林的重要树种。该树种占其主要分布区云南省全省林地面积52%、林地蓄积量32%，其重要性由此可见一斑[17-19]。一直以来，针对云南松的遗传改良[20]，苗木培育[21]和优良林分营造[22-23]工作及研究受到了极大重视，而以上皆离不开在特定生长周期对云南松某种性状的评价和选择。因此，了解评价效果在特定生长周期的变化规律，对于缩短苗木的选育周期，更快捷有效测定苗木质量，提高造林质量以及降低经营和研究成本具有特殊意义。

鉴于长期以来云南松造林大多使用根据苗高、地径分级后的百日苗[19、24]，两指标在生产上的可操作性，且苗高、地径在生长过程中存在异速生长现象[25]三个实际因素。本研究以1 a为一个完整的生长周期，对云南松实生苗苗高和地径两个不同形态指标进行动态评价，探索生长周期内其评价效果在不同生长阶段的变化规律，试提出最佳的评价时间，以期为云南松苗木质量评价的可靠性和科学性提供依据。并以1a生长周期为例，揭示时间变化对苗木性状分化以及性状评价(选择)效果不可忽视的影响。

1 研究区概况

试验地设置在西南林业大学资源学院格林温室，位于东经 102°45′41″，北纬 25°04′00″，海拔1 945 m，属北亚热带半湿润高原季风气候，年平均气温14.7℃、绝对最低温－9℃、绝对最高温32.5℃。年降水量700～1 100 mm，年平均相对湿度68.2%。

2 材料和方法

2.1 试验群体的构建

试验群体从一年生云南松半同胞家系苗木中随机抽取而构建，苗木培育设置3次重复，每重复4 480株，株行距皆为5 cm。苗高评价的试验群体每重复随机抽取并标记440株，共计1 320株。地径试验群体每重复随机抽取并标记200株，共计600株。种子来源于云南省楚雄州白马河林场云南松母树林的20个成年单株。千粒重15.03 g，场圃发芽势47.34%、发芽率89.81%。于2010年5月9日播种，种子催芽、营养土配置、消毒和苗期管理等均按照常规方法进行。苗高试验群体保存率98.26%，地径试验群体保存率99.17%。

2.2 试验群体的评价性状采集

试验群体的生长量数据获取采用定期每木检尺法。第一次苗高测量在大部分苗木幼嫩真叶开始萌发时，即2010年6月15日(播种后第37 d)，之后每隔10d对苗高进行测量，至2010年12月12日(播种后第217 d)结束，此时苗高生长已经减缓甚至停止。调查期共180 d，苗高数据共计19次。大部分幼苗出土时开始第一次地径定株测量，即2010年5月23日(播种后第15 d)。在调查期内的前100 d，每隔50 d测定一次样株地径，之后每隔30 d测定一次，直至2011年1月28日(播种后第265 d)结束，此时地径生长已有减缓趋势。调查期共250 d，地径数据共计8次。

2.3 研究方法

2.3.1 目的性状的评价方法

以最小30 d为时间间隔，对不同时间目的性状的生长量进行优良程度排序。并以5%固定入选率为标准，提取出排序信息和对应的生长量数据(即：不同时间苗高入选优良苗木数皆为65株，地径入选苗木数皆为30株)，并标定已选优的苗木跟踪调查其生长量在晚期的优良度排序，作为研究优良性状评价中不同时间对其效果影响的基础信息。

2.3.2 评价效果的基本指标

借鉴林木早期选择效果的研究[26-27]，本文以选优苗木晚期生长性状、早-晚期表型相关系数Rjm、选择效率E、选择差S、选择强度i、选择实际增益G’、选优成功率P 7个指标作为评定不同时间评价效果的基本指标。各指标的计算方法和定义如下：

(1) 选优苗木晚期生长性状A：A=(a1+a2+…+an)/n。式中，a为选优苗木个体生长性状，n为选优苗木数量(苗高n为65株，地径n为30株)。

(2) 选择性状的早-晚期表型相关系数Rjm：Rjm=covjm/σjσm。式中，covjm为早-晚期表型协方差；σj和σm分别为早、晚期表型标准差。

(3) 选择效率E：E=RjmTm/Tj。式中，Tj为早期评价时间；Tm为晚期对照时间(本文苗高性状的Tm为217d，地径性状的Tm为265d)。

(5) 选择强度 i：i=S/σm。

(7) 选优正确率P：P=N’/N。式中，N为试验群体中5%固定入选率的苗木数量(苗高性状N为65株，地径性状N为30株)；N’为经Tj时进行评价且排序后，在Tm时苗高排名仍在前65名(地径为30名)的苗木数量。

2.3.3 评价效果的综合指标

为能综合的评定不同时间的评价效果，根据模糊数学隶属函数评价理论构建了一个综合指标D[28]。7个基本指标dn的隶属度Dn=(dnk-dnmin)/(dnmax-dnmin)。式中，dnk为第n个指标的实际值，dnmin为第n个指标的最小值，dnmax为第n个指标的最大值。评价效果综合指标D=(D1+D2+…+D7)/7)，综合指标范围为0≤D≤1，其值越大表明评价效果越好，反之效果越差。

2.3.4 试验群体生长进程及参数的计算

试验群体生长进程的拟合选用普遍符合植物生长的Logistic增长模型，其表达式为：y=k/(1+ea-bt)。式中，y为试验群体苗高、地径生长量；t为苗木生长时间；k、a、b为生长参数。k、a、b的值在DPS7.05统计分析平台上运用麦夸特法(Marquardt)计算所得[29]。

对上式进行三阶求导，可得到Logistic生长曲线上瞬时斜率连续变化最强的两个时间点，即生长拐点：t1=(a-1.317)/b，t2=(a+1.317)/b。t1之前为生长前期，t2之后为生长后期，t1～t2为速生期。

以上所有数据计算分析使用了Eхcel 2003、SPSS13.0和DPS7.05统计软件。

3 结果与分析

3.1 苗高评价效果的时间效应

3.1.1 基本指标的时间效应

如表1所示：根据不同评价时间选优苗木高性状在晚期的表现可知，评价时间越往后选优苗木的苗高越大，经S-N-K多重比较结果显示，127 d之后评价、选优的4批苗木苗高显著高于在37 d、67 d和97 d选优的3批苗木。苗高性状的早-晚期相关系数随着时间的推移而提高，127 d以后达到高度相关，非参数检验结果显示，相关程度在97 d时达到显著水平，127 d之后达极显著水平，这表明苗高性状的早-晚期表现随早-晚间隔期的缩短而变得更加密切。选择效率则随评价时间的推后而降低，37 d的选择效率为217 d的2倍以上。选优苗木高性状与试验群体高性状的差距(选择差)，随评价时间推后而变大，217 d进行评价的苗木选择差为37 d的近5倍。随着评价时间的推后，选优苗木高出试验群体标准差的比值(即选择强度)也在增加，37 d选优苗木高性状仅大于试验群体苗高平均值0.537倍标准差，217 d时的选优苗木则大于群体平均值2.538倍标准差。在37 d选优的苗木里选择实际增益仅为12.4%，而217 d选优的苗木则上升到58.4%。评价时间不同也会影响苗木晚期高性状的排名，评价时间过早很大程度降低了选优的正确率，造成错选现象。37 d时选优的苗木，在晚期仅有3株排名在前65名，选优正确率低于5%；评价时间在157 d以后的选优苗木，其选优正确率可达85%以上，错选苗木低于10株；187 d之后进行评价，选优正确率为100%。

表1 不同时间苗高评价效果的基本指标†Table 1 Basic indexes for seedling height evaluation effects at different time

3.1.2 综合指标的时间效应

模糊评价是一种能对受多种因素影响的事物做出更全面、更综合评价的有效决策方法。汇集了7个基本指标隶属度的综合指标，更清晰的反应了时间不同对评价效果的影响情况。如图1所示，127 d之前进行苗高评价，评价效果随时间推移而大幅提高，但其综合指标最大时(127 d)仍低于0.80。在127 d后进行苗高评价，其效果继续提高，187 d时评价效果最佳。但与127 d之前的变化相比，在157 d后进行评价，其效果的提高幅度已变得很小，综合指标数值基本处于同等水平，介于0.86～0.88之间。综上所述，一年生云南松高性状的最佳评价时间应在157～187 d。

图1 不同时间苗高评价效果的综合指标Fig. 1 Comprehensive indexes for seedling height evaluation effects at different time

3.1.3 苗高最佳评价时间与生长过程偶联以及反演验证

根据试验群体苗期高生长情况获得其logistic生长模型及生长参数(见表2)，从其生长的三个不同时期划分界限可知：苗高性状最佳评价时间在该性状的生长后期，且靠近生长减速点t2=150 d。如在生长前期与速生期进行苗高评价，其效果均不如生长后期。

表2 试验群体苗期的高生长模型及参数Table 2 Growth model and parameters of seedling height

由于logistic生长模型具有“快-慢-快”的生长节律，其时间序列上的动态变化相似于评价效果综合指标D随时间而变化的规律。因此以试验群体的全部苗高动态生长量数据为验证材料，采用固定入选率(p)法和固定选择强度(i)法两种惯用选优方法，在最接近苗高logistic模型特征点的三个时间(87d、117d、157d)，对苗高性状进行选优，并跟踪提取出入选苗木高性状的动态变化。以此反演验证不同生长阶段进行苗高评价的效果及选优苗木全生长期的表现。如图2所示：固定入选率法在3个时间点进行评价的苗木高性状，在全生长期内的生长趋势基本一致，但中后期性状产生一定程度分离。经S-N-K多重比较可知，t1时进行评价的苗木最终苗高显著小于在t0、t2时进行评价的苗木，其高度依次为8.821 cm、9.987 cm、10.476 cm；t2时评价的苗木最终苗高大于t0评价的苗木，但相互间的差异不显著。通过固定选择强度法反演验证的结果与固定入选率法相似，即t0、t2时评价的最终苗高显著高于t1时评价的苗木，其高度依次为10.435 cm、10.193 cm、9.024 cm。

图2 不同评价时间的苗高表现Fig. 2 Growth process of seedling height evaluated at different time

3.2 地径评价效果的时间效应

3.2.1 基本指标的时间效应

如表3所示：评价时间越往后选优苗木的地径越大，经S-N-K多重比较结果显示，235 d之后评价、选优的2批苗木地径显著高于之前的6批苗木。地径早-晚期相关系数随时间后移而提高，175 d之后达高度相关，65 d的相关性达显著水平，115 d之后达极显著水平。选择效率随评价时间的推后而降低，15 d的选择效率为265d的10.426倍，但115 d之后选择效率的下降幅度较小，为1.471～1.000。选择差随评价时间推后而变大，265 d选优苗木的选择差比15 d的高0.77 mm。选择强度也随着评价时间的推后而增加，15 d选优苗木地径仅大于实验群体平均地径1.313倍标准差，235 d后选优的苗木地径则大于群体平均值2倍以上标准差。15 d选优的苗木选择实际增益为32.5%，到265 d时，其实际增益上升至53.4%。评价时间影响了选优苗木地径性状的晚期排名，评价时间越早选优正确率越低。15 d的选优苗木，仅有9株在晚期排名前30，正确率为30.0%；到235 d以后其选优正确率达85%以上，错选数低于5株。

表3 不同时间地径评价效果的基本指标Table 3 Basic indexes for basal diameters evaluation effects at different time

3.1.2 综合指标的时间效应

如图2所示，地径评价效果综合指标的时间变化，为近似“S”型的走势。15～115 d进行评价，其效果很差且变化不大；115～235 d的评价效果随时间推移而明显提高，但235 d之前的综合指标均不超过0.60，最大仅为0.54(205 d)；235 d后进行地径评价，其综合指标升至0.80以上，265 d时效果最佳，235 d次之，综合指标的变化介于0.80～0.86之间。综上所述，一年生云南松地径的最佳评价时间应在235～265 d的范围。

图3 不同时间地径评价效果的综合指标Fig. 3 Comprehensive indexes for basal diameters evaluation effects at different time

3.1.3 地径最佳评价时间与生长过程的偶联以及反演验证

苗期实验群体的地径logistic生长模型及其参数见表3，从三个不同生长期的划分界限可知：地径性状最佳评价时间与苗高一样也在生长后期，且还晚于生长减速点t2(211 d)至少24 d。

表4 实验群体苗期的地径生长进程Table 4 Growth model and parameters of basal diameters

以试验群体的全部地径动态生长数据为材料，分别在最接近地径logistic模型三个特征点的时间(145 d、175 d、235 d)，对地径性状进行选优，并跟踪提取出入选苗木的地径动态变化。不同生长阶段进行地径评价的效果及其在全生长期的表现，如图4所示：采用固定入选率法在三个时间点进行评优的苗木，其地径在全生长期内的生长趋势基本一致，但后期性状产生一定程度分离。经S-N-K多重比较可知，145 d、175 d时进行评价的苗木最终地径均显著小于235 d时进行评价的苗木，其地径依次为5.122 mm、5.187 mm、5.590 mm。通过固定选择强度法反演验证的结果与固定入选率法相似，即在235 d时评优的最终地径显著大于145 d、175 d时评优的苗木，其地径依次为5.225 mm、5.280 mm、5.842 mm。

图4 不同评价时间的地径表现Fig. 4 Growth process of basal diameters evaluated at different time

4 结论与讨论

(1) 云南松实生苗生长一年的周期中，采用正向选优法在不同时间对苗高和地径两个典型形态指标进行优良程度评价并排序，通过跟踪其在调查末期的优良程度表现。利用苗木晚期生长量、选择强度、选优正确率等7个基本指标，从不同的侧重点分析判断了不同时间的苗木优良性状评价效果，发现除选择效率E之外，其余6个基本指标均显示选择效果随时间的推移而增强。从“选择效率E=RjmTm/Tj”的计算公式来看，无论是针对早期选择的研究，还是仅限于本文，变量“Rjm”仅在0～1的范围，对指标的变化影响甚微。而“Tm/Tj”最小为1，最大时均远大于1，由此可见此指标主要以“时间早晚”作为效果好坏的依据，且意义为选择或评价的时间越早选择效果越好[30]。鉴于单一指标难以全面的判断评价苗木优良性状效果最佳的时间，建议尽量采用多指标对评价效果进行客观描述。

(2) 为了更全面、更直观的体现评价效果的优劣，本研究尝试基于模糊评价汇集了7个基本指标而构建出1个综合指标，更清晰的反应了时间不同对评价效果的影响情况[28]。但实际操作中还可以根据评价目标的不同，对基本指标的数目和类型做相应增减，也可以增加重要指标在综合指数中的权重，构建适合实际生产的综合评价指标。本研究构建的综合指标基本体现了一年生的生长周期内不同时间对苗木优良性状进行评价的效果及其变化规律。据此趋势，能初步确定苗高最佳评价效果的时间范围在157～187 d，地径最佳评价时间范围在235～265 d。

(3) 分析综合指标与生长过程的偶联性，并以常用的p法和i法分别在两性状生长过程中的三个特征时间t1、t0、t2进行评价优良程度的反演和验证，结果表明：t2=150 d、t0=120 d时评价的苗高其晚期性状显著高于t1=89 d时评价的苗木，t1=141 d、t0=176时进行评价的苗木地径其最终生长量均显著小于t2=211 d时进行评价的苗木。此结论与综合指标法显示的苗木性状评价最佳时间一致，即苗高最佳评价时间在苗木生长过程的中后期，地径最佳评价时间在生长后期。但值得注意的是，两性状的生长特征点以及最佳评价时间点并非同步，苗高的t2=150 d，而地径t2=211 d，说明苗高、地径的生长表现了异速现象，导致两性状分化程度在时间上的动态差异[25]。因此，在苗木质量多指标评价和多优良性状选择时，应当把各指标和性状在时间上的变异规律及差异作为确定其最佳考察时间的重要因素[9-10、14]。

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Time effect of evaluation result of excellent characters of Pinus yunnanensis seedling

WEI Wei1, LI Gen-qian1*, XU Yu-lan1,2, CHEN Shi1, Lü Xue-hui1, CAI Nian-hui1
(1. Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China, Ministry of Education,Southwest Forestry University, Kunming 650224, China; 2. Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

Based on dynamic data of seedling height and basal diameters growth of one-year Pinus yunnanensis, the eхcellent degree of two characters at different time were evaluated, the evaluation effects of two characters by 7 basic indeхes and 1 comprehensive indeх were judged, the variation of evaluation effects in the time series were summarized, and the optimal time points of evaluation of two characters in the growth process were analyzed. The results show that (1) The eхcellent degree of seedling height and basal diameters at different time were evaluated, all the variations of 7 basic indeхes that were used to evaluated the eхcellent degree showed certain orderliness. (2) The comprehensive constructed indeх could directly embody the changing trend of evaluation effects with time series.Accordingly, the optimal time range of seedling height evaluation was preliminarily determined to be 157～187 days, the optimal time range of basal diameters evaluation to be 235～265 days. (3) The evaluation effects coupled with the growth process, and it was found that under the conditions of evaluating seedling height and basal diameters at three time points, of the final eхcellent degrees of t0, t1, t2,there were differences being as follows: H(t1)=8.821～9.024 cm,H(t0)=9.987～10.193 cm, H(t2)=10.435～10.476 cm；D(t1)=5.122～ 5.225 mm,D(t0)=5.187～5.280 mm, D(t2)=5.590～5.842 mm. (4) The optimal time points of evaluation of the two characters were occurred during the late-growing stage respectively, whereas the feature points of growth and the optimal time points of evaluation were not synchronization.The optimal point of seedling high evaluation was after t2=150 days, and that of the basal diameters was after t2=211 d.

nursery stock quality; evaluation effect; optimal time; Pinus yunnanensis; growing stage; early selection

2011-07-12

云南省教育厅重大专项项目(ZD2009003B)；云南省教育厅基金项目(2010Z042)；云南省自然科学基金项目(2010CD065)资助

魏 巍(1986—),男,云南石屏人,硕士,主要从事森林培育研究；E-mail:646710969@qq.com

李根前(1960—),男, 教授, 博士生导师,主要从事森林培育学与森林生态学研究；电话0871-3863213；E-mail: lgq@swfc.edu.cn

S723.1+3

A

1673-923X(2012)02-0042-07

[本文编校:罗 列]