植物非寄主抗性的研究进展

于建水，封立波

（山东省龙口市下丁家镇农业技术服务站，山东龙口265719）

植物的抗病性，是在一定的环境条件影响下寄主植物的抗病基因和病原微生物的致病基因相互作用的结果。但由于病原微生物的致病基因具有高度变异性，而大多数抗病基因仅对特定致病微生物抗病，并不能使植物长期保持抗病状态。植物的非寄主抗性则是植物对多数病原微生物产生的抗性，它并非由植物单个专化性抗病基因控制，不会因病原微生物变异而无法保持植物的抗病状态。因而，植物稳定持久的非寄主抗性在对抗病原微生物方面具有更广阔的应用前景。

1 植物的寄主抗性与非寄主抗性

1.1 寄主抗性

寄主抗性是植物特定品种对病原微生物特定生理小种所产生的专一抗性。寄主抗性产生的机理是：病原微生物无毒基因(Avirulence genes,Avr)编码的激发子被植物抗性基因（R基因）编码的受体蛋白识别后，引发的植物体内一系列抗病反应。当寄主植物含有与病原微生物中无毒基因相对应的R基因时，寄主会产生抗病反应以阻碍病原微生物的扩展繁殖；而当缺乏与病原微生物中无毒基因相对应的R基因时，病原微生物无毒基因的产物则有可能作为毒性效应因子使得寄主发病[1]。因而寄主抗性保持时间较短，若病原微生物无毒基因发生变异，寄主的专一抗性随即丧失。

1.2 非寄主抗性

非寄主抗性是指植物对特定病原微生物的所有分离物均表现出的抗性[2]。自然环境中存在真菌、细菌、病毒、线虫等大量致病微生物，而多数植物不会被这些病原微生物侵染就是因为植物具有非寄主抗性。其主要抗病形式有细胞壁结构的加固、细胞的过敏性反应（hypersensitive response，HR）、具有抑菌作用的酶和小分子化合物的产生、活性氧的释放、被侵染处次级代谢产物的积累等[3-4]。

1.3 寄主抗性与非寄主抗性的关系

寄主抗性和非寄主抗性在抗病过程中相互独立而又有所交叉：Knoester等人[5]通过试验发现烟草转拟南芥etrl-1基因后失去了非寄主抗性，却保持了对烟草花叶病毒(Tobacco mosaic virus，TMV)的寄主抗性，说明非寄主抗性和寄主抗性可能具有独立的信号传导途径；但Peart等人[6]的研究则证明寄主抗性与非寄主抗性途径之间可能存在共同部分，试验中烟草的寄主抗性和非寄主抗性均受烟草SGTI基因沉默的影响。

2 植物非寄主抗性类型

2.1 type I型非寄主抗性

type I型非寄主抗性不会使植物产生可见的过敏性反应，主要通过植物体本身细胞壁物理强度、肌纤肮丝等细胞骨架以及潜在的抗菌物质来阻止病原微生物侵染。该类型非寄主抗性发生在病原微生物侵染植物体前，使植物对病原微生物具有静态抵抗能力；也有一些非寄主抗性蛋白质编码基因与病原微生物或非病原微生物相互接触后，诱导转录水平表现“动态”行为倾向即动态抵抗；静态抵抗与动态抵抗的相互协调使植物充发挥非寄主抗性[7]。然而，一些病原微生物可产生解毒酶克服植物type I型非寄主抗性，突破植物早期防御屏障，进入植物细胞的防卫监控系统——type II型非寄主抗性。

2.2 type II型非寄主抗性

type II型非寄主抗性会使植物产生可见的过敏性反应，与寄主抗性的“基因对基因”抗性非常相似，但比寄主抗性更加复杂、有效。当植物早期抗病屏障被病原微生物突破后，植物细胞的防御识别机制开始启动，识别病原微生物的特异激发子被激活。随后，植物细胞开始局部坏死，产生活性氧，合成和积累抗毒素等抗病原微生物的物质，并产生激烈的过敏性反应阻止病原微生物的进一步扩展[8]。

3 植物非寄主抗性的抗病机理

3.1 基础抗性

基础抗性是植物非寄主抗性的重要组成部分，包括物理抗性和化学抗性。

细胞骨架、细胞壁的通透性、肌动蛋白等均属物理抗性。Kobayashi等人[9]的研究表明，经细胞松弛素处理后的大麦细胞通透性增大，可被豌豆白粉病菌(Erisiphe pisi)等病原微生物侵染，丧失非寄主抗性；而拟南芥肌动蛋白合成基因突变体也会使拟南芥失去对小麦禾布氏白粉菌（Blumeria graminisf.sp.tritici）的非寄主抗性[10]。

基础抗性中的化学抗性因素包括多种次级代谢产物如皂角昔(Saponins)、类固醇(Steroid)等。这些物质可直接对病原微生物产生毒性，成为抵抗病原微生物侵染的天然抗菌剂。其中一部分物质是组成性表达的，另一部分物质则是受病原微生物诱导表达的。水稻白叶枯抗病品种就是在水稻黄单胞菌（Xanthomonas oryzae）侵染后，合成胶质(Gum)和侵填体(Tylose)等次级代谢产物，从而利用导管中形成的丝状物质包围病原微生物，限制其扩展[11]。

3.2 诱导抗性

病原微生物突破植物的基础抗性后，经植物与病原微生物间信号识别和传导，诱导植物产生防御反应[12]。目前，关于这种信号识别机制主要有2种观点：①在协同进化过程中，形成具有高度多态性的R基因和Av基因相互识别；②通过类似于“基因对基因”的互作模式在病原微生物与植物协同进化过程中逐步演变为广谱的抗病性模式[13]。这2种观点均说明病原微生物中具有引起植物非寄主抗性的激发子，植物中具有识别该激发子的受体，两者通过信号传导和识别诱导促使植物产生非寄主抗性[14]。

植物的诱导性防卫过程中有多个信号组分参与，病原微生物若要成功侵染植物就必需绕过这些抗病信号途径。在诱导植物防卫反应基因表达和代谢过程中，信号分子ET、SA、JA具有重要作用。

（1）ET。乙烯(Ethylene，ET)是植物与病原微生物互作中重要的信号分子，是基础抗性的必需参与者，也可诱导植物产生抗病反应。Knoester等人[5]研究表明，转拟南芥etrl-1基因(乙烯受体)的乙烯不敏感烟草，对土传真菌(Pythiumspp.和Rhizopusspp.)丧失了烟草野生型具有的非寄主抗性，在被这2种病原微生物侵染后，病斑迅速扩展，最终导致茎杆全部坏死。Geraats等人[15]的研究则表明拟南芥乙烯不敏感突变体（etrl-1和ein2-1）反而可提高拟南芥对病原微生物的敏感性。因此，ET参与非寄主抗性可能具有特异性，仅诱导特定植物对特定病原微生物的抗病反应。

（2）SA。在植物抵御病原微生物入侵过程中，水杨酸（Salicylic Acid，SA）是激活植物防卫应的关键信号分子，调控植物的抗病反应。如SA信号传导途径参与了转Rxo1（非寄主抗病基因）水稻对细菌性条斑病（Xanthomonas oryzaepv.oryzicola）的抗病反应[16]。相反，如果没有SA途径参与，植物可能不会产生非寄主抗性，如拟南芥水杨酸诱导缺陷突变体(sid2)会丧失对豇豆锈病菌(Uromyces vignae)的非寄主抗性[17]。

（3）JA。茉莉酸（Jasmonic acid pathway，JA）是植物诱导抗性中的重要信号分子[18]，参与植物诱导性防卫过程。如通过对JA途径的调控，可以调节小麦对白粉病菌(Blumeria graminis)的抗性[19]；JA途径还能引起与非寄主抗性相关的多种基因的表达，并发生与寄主抗性相似的防御反应[20]。然而，JA途径在coil(coronatine insensitive)突变体中不能诱导防卫基因PDF1.2的表达[21]，这说明JA途径诱导抗性同样具有特异性。

（4）信号分子间的协同作用。SA、JA、ET 3个信号途径可以协同作用于植物的非寄主抗性。王长春等人[22]研究证明SA和JA在烟草抗黑胫病[Phytophthora parasitica var.nicotianae (Breda de Hean)Tucker]中的作用是相互促进的；而在细菌flagellin的识别与信号传递途径中，虽然突变体分析显示flg22诱导的抗性反应不依赖SA、JA、ET信号途径[23]，但flg22仍可诱导野生型植株SA途径中PR-1基因的表达和ET的产生[24]。也就是flg22可能同时激活SA、JA和ET 3个信号途径，且3个途径间存在信号交叉，所以仅阻止1个途径并不会影响其抗性[25]。这些均说明，SA、JA、ET 3个信号分子可共同参与诱导某些植物的非寄主抗性。

4 展望

非寄主抗性是自然界中最普遍的植物抗性。对比于寄主抗性会因病原微生物基因变异而丧失的缺点，非寄主抗性具有对抗病原微生物种类广、抗性持久的优点，在农作物品种改良上具有更高的应用价值。

另外，由于植物非寄主抗性对抗病原微生物的方式多样，因而可用于改良农作物抗性的方法也相应较多。如可通过合理施肥或施用一些化学物质，增强植物细胞壁、细胞骨架、肌动蛋白等的基础抗性；也可通过导入外源ET、SA和JA，使因本身缺失ET、SA和JA而丧失非寄主抗性的植物重新获得诱导抗性。

总之，研究非寄主抗性可以更好的明确植物一般抗性和广谱抗性的分子机理，为植物抗病性的深入研究提供方向，为培育稳定持久的抗病新品种提供理论与实践依据。

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