榧树种子外种皮“榧眼”初探

斯海平，夏国华

（1.浙江省诸暨市林业局，浙江 诸暨 311800；2.浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300）

裸子植物红豆杉科榧属（Torreya）有 6个种、2个变种，其中我国有 3个种、2个变种，分别为巴山榧（Torreya fargesii）、榧树（T.grandis）、长叶榧（T.jackii）、云南榧（T.fargesiivar.yunnanensis）和九龙山榧（T.grandisvar.jiulongshanrnsis）。

榧树在我国东部从北亚热带到中亚热带南缘的皖、浙、苏、赣、鄂、闽、湘、黔等省的丘陵至中山地带均有分布[1～2]。香榧（T.grandis‘Merrillii’）俗称细榧，是榧树中的优良变异类型经人工选育后嫁接繁殖栽培的优良品种，也是目前榧树中唯一进行人工规模栽培的品种，北宋以后一直作为珍贵干果见诸于各种文献[3]。《剡录》载：“东坡诗云，‘彼美玉山果，粲为金盘实’。玉山属东阳，剡、暨接壤，榧多佳者”。“剡”为浙江嵊州市古称，“暨”为现在的诸暨市，均属会稽山区。目前香榧主要分布在浙江会稽山区的诸暨、绍兴、嵊州、东阳、磐安5县（市），分布范围狭窄，年均产量（商品榧）1 000 t左右，产值5 000万元。

榧树雌雄异株，每年4月开花授粉，次年8月底至9月中旬种子成熟（授粉后约17个月），因此4－9月在树上可见到两年的种子，有“两代同堂”的结实现象。榧树种核基本形状为椭圆形或卵状椭圆形，一端较圆钝，一端渐尖，随着种核纵、横径的变化，演变成椭圆形、蜂腹形、丁香形、卵状圆锥形。将榧树划分为农家品种，除细榧外，还有象牙榧、米榧、芝麻榧、小圆榧、圆榧、大圆榧等多种类型[4]，各品种类型之间存在过渡。

榧树种子最外面为绿色的纤维状肉质假种皮，种皮有2层，外种皮坚硬木质，内种皮红色褶皱膜质（炒熟后为黑色，俗称“衣”），较薄（图1）。榧树种子带假种皮时最大直径和长度比一般在1 1与1 2之间（图2），去除外层绿色假种皮后，榧树种子都存在明显的大小端现象，在榧子靠近大端（珠孔端）的外种皮上，有2个（偶3 ～ 4个）椭圆形至近椭圆形的凸起，俗称“榧眼”，香榧一般为对生的2个（图3）。

图1 不同榧树品种种子横切面Figure1 Crosse section of T.grandis seeds

图2 生长期不同榧树品种种子的外观 Figure2 Appearance of T.grandis seeds at growth period

关于“榧眼”的名称、来历与功能，此前鲜见报道，本文试图对其作一初步探索，以利于进一步研究。

1 材料与方法

1.1 试验材料

榧树8个品种类型，包括香榧（细榧）、大圆榧、中圆榧、小圆榧、茄榧、獠牙榧、米榧、芝麻榧，2010年7月初（生长期）和9月上旬（成熟期）从诸暨市林科所（诸暨市十里牌）、赵家镇钟家岭村等地点采集。

1.2 试验方法

采用Lecia S8APO体视显微镜观察不同类型生长期榧树种子的横切面和纵切面、成熟种子的外种皮。

图3 香榧种子Figure3 Seed of T.grandis ‘Merrillii’

2 结果与分析

2.1 成熟榧树种子的“榧眼”形态

成熟的榧树种子外种皮上，“榧眼”在外部呈明显凸起，且与周围有清晰的界线，体视显微镜观察可看到“榧眼”上有2个凹点，且两者之间有浅沟相连，两侧明显隆起（偶而只有一个凹点）；“榧眼”内部相应部位明显凸起，面积比外部大，但与周围界线模糊（图4）。横切面上，“榧眼”处明显可见增厚现象，增厚的程度在不同品种类型和个体之间有所差异（图5）。

2.2 生长期榧树种子“榧眼”形态

生长期榧树种子的横切面，外层绿色纤维状的假种皮与内外种皮的分化明显可见，假种皮具有大量圆形至椭圆形的树脂道，具有分泌芳香性物质的功能[5]，内侧为白色的外种皮，其中靠近假种皮处木质化程度较高，表面圆滑，与假种皮界线清晰，内侧为胶状填充物，并呈不规则褶皱状（图6），成熟时完全木质化，内层为金黄色的内种皮。“榧眼”处外种皮明显增厚，厚度约为光滑处的3 ～ 4倍。

图4 香榧“榧眼”内外Figure4 Inner and outer part of eye

图5 生长期不同榧树品种种子“榧眼”处横切面 Figure5 Cross section of eye during growth stage

珠孔端木质化程度明显较高，胚位于珠孔端。从纵切面上可见，假种皮和外种皮剥离，成熟时珠孔端外种皮光滑，中部有明显的纵条状纹理，这是区别榧树类型的依据之一，如旋纹榧。外种皮在顶端有一小孔，为成熟种子的萌发孔（图7）。珠孔端胚乳中间为胚（图8）。

图6 生长期的茄榧种子横切面Figure6 Cross section of T.grandis cv. Sargentii during growth stage

图7 生长期的香榧种子纵剖面Figure7 Longitudinal section of T.grandis ‘Merrillii during growth stage

2.3 榧眼的来源

“榧眼”是约定俗成的形象名称。对于“榧眼”的来源，有人认为是原气孔带的区域，即认为假种皮是大孢子叶的外生长所形成的，因而，假种皮具有“叶性”，可能遗留叶子气孔带的特性，“榧眼”是原气孔带的区域。榧属树种的叶背面有2条白色气孔带，榧子的假种皮是大孢子叶的外生长所形成的。而“榧眼”在外种皮上，因而，这一说法显然是不成立的，况且“榧眼”所对应的假种皮上区域亦未见明显的形态差异。也有人认为“榧眼”是假种皮薄的区域，由于发育过程中，假种皮不同区域厚壁细胞不均匀发育，导致一些薄的区域存在。而解剖观察发现，外种皮“榧眼”处明显增厚，厚度为相邻区域厚度的3～4倍。根据经验，炒熟的香榧剥壳（木质化外种皮）时，按压“榧眼”能使壳裂开，但裂缝一般不在“榧眼”处。

2.4 榧眼的功能

对于“榧眼”的功能，有萌发孔、种脐或薄壁细胞等多种猜测。但从榧子的解剖结构来看，胚在种子膨大端的中间位置，外种皮有明显的萌发孔，而“榧眼”却在其两侧（有2个以上“榧眼”时，多为不均匀排列）。因此，“榧眼”显然不可能是萌发孔。榧树种子成熟前，假种皮和外种皮之间就会局部脱离，而其部位恰好是在“榧眼”处，但“榧眼”处未见导管等维管组织。因此，种脐之说并无根据。用钢针等锐器对成熟种子外种皮“榧眼”处进行穿刺，均未发现特别疏松的区域，对“榧眼”横切面的观察也未发现薄壁细胞，更不存在可供通水透气的缝隙或小孔。

图8 生长期的小圆榧种子横切面’ Figure8 Cross section of T.grandis cv. Xiaoyuanfei during growth stage

4 结论

（1）目前尚未找到有力的证据解释“榧眼”的来源与功能，但可以肯定，这是生物特征长期演化的残遗；目前虽不知其作用，但不能否定其功能。

（2）成熟“榧眼”具有明显增厚的结构，中间具有2个凹点，且有浅沟相连，这一结构可能对榧树的祖先是适应的，其功能肯定与种子萌发前后的环境有关，只是由于气候环境的变化，这些特征可能已经失去了原先的功能和作用。

（3）环顾各生物体（包括人体），体内体外，形态学上不能解释的比比皆是，但均不能否定其功能，“榧眼”仅为其中一例而已。

（4）也许“榧眼”对物种本身来说已没有现实的功能意义，而人们通过观察“榧眼”内外形态特征，至少可作为品种类型识别的参考，当然这些都需做进一步的研究。

（5）萌发孔、气孔、种脐诸说现均找不到足够的根据，但仍可继续研究。

[1]康宁，汤仲埙.榧属分类学研究[J].植物研究，1995，15（3）：349－362.

[2]郑万钧，傅立国.中国植物志（第七卷）[M].北京：科学出版社，1978.

[3]戴文圣，黎章矩，曹福亮，等.我国榧树研究文献分析[J].浙江林业科技，2006，26（4）：51－57.

[4]程晓建，黎章矩，戴文圣，等.榧树种质资源调查与评价[J].果树学报，2009，26（5）：654－658.

[5]余象煌，李平，董霞云，等.香榧假种皮的结构及其芳香油研究[J].杭州大学学报，1986，13（3）：347－351.