茶足柄瘤蚜茧蜂对苜蓿蚜的寄生功能反应

刘爱萍，黄海广，3，徐林波，高书晶，张玉慧，康爱国

(1.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特010010;2.河北省康保县植保站，河北康保076650;3．内蒙古农业大学生态环境学院，呼和浩特010019)

苜蓿蚜Aphis craccivora(Koch)属半翅目、蚜科，别名有豆蚜、花生蚜、菜苜蓿蚜、槐蚜等，是危害严重的世界性害虫，寄主植物达200余种。除取食对植物造成的损害外，苜蓿蚜还传播植物病毒病，导致严重的经济损失。对有害昆虫进行生物防治是控制虫害的重要手段。茶足柄瘤蚜茧蜂Lysiphlebus testaceipes(Cresson)是苜蓿蚜重要的寄生性天敌 (郑永善和唐宝善，1989)，属膜翅目，蚜茧蜂科，是营内寄生的寄生蜂，对苜蓿蚜有较好的控制作用。

前人对茶足柄瘤蚜茧蜂仅作过一些野外调查和简单的生物学研究 (刘树生，1989)，目前，对茶足柄瘤蚜茧蜂成功寄生的条件和机制仍缺乏基本的信息。对此，作者就茶足柄瘤蚜茧蜂的功能反应进行了初步研究，旨在系统研究寄主密度、温度和自身密度对寄生能力的影响 (周慧等，2011)，得出相关的参数模型，为苜蓿蚜的生物防治和茶足柄瘤蚜茧蜂的保护利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

茶足柄瘤蚜茧蜂和苜蓿蚜均于2010年6月采自中国农业科学院草原研究所沙尔沁研究基地，在实验室内连续繁殖多代。实验前，将苜蓿蚜成蚜转移到蚕豆苗上，繁殖6 h后移走，此段时间内出生的若蚜作为同龄组蚜虫饲养直到特定龄期。供试蚜茧蜂选自当日羽化并群体饲养 (提供20%蜂蜜水作为补充营养)的个体。饲养均在光照培养箱 (25±1℃，L∶D=16∶8光周期，RH=40% ～60%)内进行。试验用均为无翅若蚜，雌蜂在试验前均与雄蜂经过群体交配。

1.2 茶足柄瘤蚜茧蜂对不同龄期寄主的寄生功能反应

在养虫盒中分别接入苜蓿蚜一龄、二龄、三龄、四龄若蚜各 10头、20头、30头、40头、50头和60头，然后各接入交配过的蚜茧蜂雌蜂(当天羽化)1头。令当天羽化的雌蜂和寄主接触24 h，然后将雌蜂移出，将各组蚜虫分别饲养至蜂羽化或蚜虫死亡。每天定时观察记录。试验重复5次。

统计方法:用 HollingⅡ型方程 (Holling，1995a，1995b)进行拟合，其方程式为:

式中:Na为被寄生的寄主数量;N为寄主密度;T为总的寄生时间;a为瞬间攻击率;Th为寄生蜂处理每头寄主所花的时间。

将上述公式整理成:

用最小二乘法计算A、B，从而得到a和Th的值。

1.3 不同温度下蚜茧蜂对寄主的寄生功能反应

共设5个二龄若蚜的密度处理，即每个养虫盒内分别接入10头、20头、30头、40头、50头、60头若蚜，再分别接入1头已经交配的雌蜂 (当天羽化)，置于恒温气候箱内培养，设 15℃、20℃、25℃、30℃、35℃ (±1℃)5个温度梯度，相对湿度RH=60%，光照14 h，每处理5次重复。24 h后将雌蜂移出，将各组蚜虫分别饲养至蜂羽化或蚜虫死亡。每天定时观察记录。试验重复5次。统计方法同1.5。

1.4 茶足柄瘤蚜茧蜂自身密度干扰效应

设6个接蜂量:1头、5头、10头、15头、20头、30头，每个处理以200头二龄若蚜进行试验。试验雌蜂为当天羽化蜂，接蜂24 h后即将蜂移去。以寄生后能出蜂为标准统计寄生量，重复5次。

统计方法:在一定的时间和空间条件下，寄生性天敌对寄主的寄生行为不仅受到寄主密度的影响，也受到天敌自身密度的影响。在寄生的过程中，由于天敌个体之间相遇时会互相干扰，使单个天敌有效搜寻时间减少，寄生作用下降。Hassell＆Varley(1969)在描述寄生性天敌因相互干扰而影响彼此的寄生行为时提出如下方程:

其中:a=发现域，m=相互干扰系数，P=寄生蜂密度，Q=搜索常数。

a值可用下式求得:

其中:S=存活的寄主数量，N=总寄主数量

将公式4改写为:lg a=lg Q－m lg P (6)

设lg a=Y lg Q=A －m=B lg P=X

即有Y=A+BX，经线性回归可得到Hassell－Varley模型。

1.5 数据分析

各试验接蜂后的蚜虫继续饲养至僵蚜出现，记录僵蚜数 (即为被寄生数)，每处理重复5次。使用DPS软件进行数据分析。文中方差分析采用邓肯氏新复极差法，结果部分不同英文字母表示差异显著 (P＜0.05)。

2 结果与分析

2.1 茶足柄瘤蚜茧蜂对不同龄期寄主的寄生功能反应

茶足柄瘤蚜茧蜂对苜蓿蚜一龄、二龄、三龄、四龄若蚜的寄生功能反应均符合HollingⅡ型功能模型 (图1)。蚜茧蜂寄生数量在若蚜密度较低(每盆10～30头)时，增长率较大，在密度较高(每盆40～60头)时，增长率较小。在同一寄主密度下，蚜茧蜂对苜蓿蚜的寄生数量在二龄时最大，一龄时次之，三龄、四龄时最少。如苜蓿蚜若蚜密度为30头/盆时，其被寄生数量分别为二龄:27.4头，一龄:24头，三龄:21.6头，四龄:15.4头，可见二龄苜蓿蚜若蚜适合茶足柄瘤蚜茧蜂寄生产卵。

图1 茶足柄瘤蚜茧蜂对不同龄期苜蓿蚜的寄生功能反应Fig.1 Functional responses of L．testaceipes to different instars of A．craccivora

在不同的苜蓿蚜若蚜 (二龄)密度下，茶足柄瘤蚜茧蜂对苜蓿蚜的寄生情况见表1。从表1的数据可看出，当苜蓿蚜密度较低时，随着寄主密度的增大，寄生蜂对寄主的寄生数增多，寄主密度从10头增至60头时，平均寄生数从8.66头增至31.79头。表1数据经Holling功能反应方程Ⅱ型方程式模拟，即可得 Holling功能反应模型:Na=1.1180 N/(1+0.0184 N)，r=0.9768。从该模型可以得出:1头茶足柄瘤蚜茧蜂在24 h内最多可寄生60.71头苜蓿蚜，茶足柄瘤蚜茧蜂寄生1头寄主所需的时间为0.396 h，瞬间攻击率 (功能系数)为1.118。

表1 茶足柄瘤蚜茧蜂对不同密度苜蓿蚜(二龄)的寄生作用Table 1 Parasitic rates of L．testaceipes(2 Instar)to different densities of A．craccivora

由苜蓿蚜在一龄、二龄、三龄、四龄各龄期下的功能反应参数 (表2)可知，茶足柄瘤蚜茧蜂寄生1头苜蓿蚜的时间以二龄时最短 (Th=0.0165，约0.396 h)，4龄时最长 (Th=0.0337，约0.8088 h)。瞬间攻击率则以二龄时最大，为1.118，四龄时最小，为0.5676。

表2 茶足柄瘤蚜茧蜂对不同龄期苜蓿蚜的寄生功能反应参数Table 2 Functional response parameters of L．testaceipes to different instars of A．craccivora

2.2 不同温度下蚜茧蜂对寄主的寄生功能反应

不同温度条件下茶足柄瘤蚜茧蜂对苜蓿蚜二龄若蚜的寄生功能反应曲线见图2，由图可见，不同温度下茶足柄瘤蚜茧蜂的寄生功能反应均符合HollingⅡ型功能反应模型。

图2 茶足柄瘤蚜茧蜂对二龄苜蓿蚜的寄生功能反应Fig.2 Functional responses of L．testaceipes to 2 instar A．craccivora

由图3可知，在同一寄主密度下，茶足柄瘤蚜茧蜂对苜蓿蚜二龄若蚜的寄生数量呈抛物线变化，在25℃时最大，20℃时次之，35℃时最少，20℃和30℃时差异不显著。

2.3 茶足柄瘤蚜茧蜂自身密度干扰效应

不同密度的茶足柄瘤蚜茧蜂对苜蓿蚜二龄若蚜的寄生作用见表3，在寄主数量相同的情况下，随着寄生蜂数量的增加，被寄生的苜蓿蚜数量也随之增加。随着蚜茧蜂数量的增加，存活的寄主数逐渐减少。在接蜂量为200头蚜虫分别接1头、5头、10头、15头雌蜂时，寄生率分别为34.88%、60.22%、71.37%和90.98%。寄生率随接蜂量上升而增加，但当接蜂量为200头蚜虫分别接20头、30头雌蜂时，寄生率不升反降，分别为66.77%与54.31%。在试验中观察到，当接蜂量过高时，蜂之间出现相互干扰寄生的现象。实验结果说明茶足柄瘤蚜茧蜂个体之间存在相干扰作用。

图3 温度与茶足柄瘤蚜茧蜂寄生数量的关系Fig.3 The relationship between temperature and parasitic numbers of L．testaceipes

表3 不同密度的茶足柄瘤蚜茧蜂对二龄苜蓿蚜的寄生作用Table 3 Disturbance response of different densities of L．testaceipes to 2 instars A．craccivora

同时随着寄生蜂数量的增加，平均每头寄生蜂所寄生的数量逐渐减少，这亦说明随着寄生蜂数量的不断增大，该蜂发现域相应减小，即搜索寄主的效率降低。说明茶足柄瘤蚜茧蜂个体之间存在着干扰效应，并且在一定空间范围内随着其密度的逐渐增大，干扰效应表现越来越明显。从表3中的发现域a值也可看出，在一定的时间、空间和寄主密度的情况下，随着蚜茧蜂数量的逐渐增加，其发现域逐渐变小，同样说明茶足柄瘤蚜茧蜂之间存在相互干扰作用。

将表3数据进行Hassell－Varley模型模拟可得方程:α=0.1289P－1.1863，r=0.7565，说明在同一寄主密度下，茶足柄瘤蚜茧蜂密度越大，该蜂发现域越小，寄生效率就越低。这也从理论上说明，在利用寄生蜂防治害虫时，有一定的适宜密度，并不是寄生蜂的数量越多越好，由于个体之间的相互干扰，个体数量太多不仅阻碍了寄生蜂控制害虫有效作用的充分发挥，而且还造成天敌资源的浪费。

3 结论与讨论

3.1 功能反应是研究天敌对其猎物作用能力大小的经典方法，是研究害虫生物防治中，天敌对害虫捕食或寄生能力的重要尺度之一，能较为准确地得出天敌昆虫的搜寻能力，从而为评价一种天敌对害虫的控制作用提供重要依据。自Solomon(1949)首次提出用功能反应来描述天敌杀伤害虫的数量与害虫密度的关系以来，众多学者研究了各种因素对功能反应的影响，并提出了一系列功能反应模型。在Holling所提出的四类功能反应模型中，以Ⅱ型反应最为常用 (Holling，1966)。本实验的结果表明:茶足柄瘤蚜茧蜂对不同数量、不同龄期的苜蓿蚜若蚜的寄生作用，符合Holling功能反应模型Ⅱ，其中对二龄苜蓿蚜寄生的关系式为Na=1.1180N/(1+0.0184N)。

3.2 茶足柄瘤蚜茧蜂自身密度对寄生作用也有一定的影响，茶足柄瘤蚜茧蜂的发现域随自身密度的增加而减小。这一变化趋势可用关系式为α=0.1289P－1.1863来表示。这从理论上说明:在利用寄生蜂防治害虫时，有一定的适宜密度，并不是寄生蜂的数量越多越好。当数量太多时，由于个体之间的相互干扰，阻碍了寄生蜂有效地控制害虫作用的充分发挥。

3.3 本实验是在室内有限的空间中进行的，无疑具有一点“强迫性”。不能很好地反应茶足柄瘤蚜茧蜂在田间对害虫的控制能力，只能说明该寄生蜂在不同寄主密度下的寄生行为。这是因为实验的空间太小，空间复杂性相对减小，寄生蜂和寄主被限制在有限的封闭系统内，寄生蜂几乎不需要进行长时间的搜索就可发现寄主。实际上田间的生境比这复杂得多。寄生蜂与寄主的关系错综复杂，除信息化合物的联系以外，还有诸如温度、湿度、光照等环境条件，都会影响寄生蜂的寄生作用。对于茶足柄瘤蚜茧蜂在田间对苜蓿蚜的控制作用有待于进一步的研究。

3.4 寄生蜂的功能反应研究是衡量寄生蜂寄生能力的重要指标之一，是评价寄生蜂对害虫的控制作用的重要依据 (韦永保和赵厚印，1991)。本研究结果表明特定时间内，茶足柄瘤蚜茧蜂对不同密度苜蓿蚜若蚜的功能反应与其生殖极限有关。当苜蓿蚜小于40头时，茶足柄瘤蚜茧蜂可充分发挥自身生殖潜能，被寄生的苜蓿蚜若蚜数量随其密度的增加而增加;当苜蓿蚜若蚜大于40头时，被寄生的数量随自身密度增加而逼近某一极限水平。茶足柄瘤蚜茧蜂自身密度对寄生活动也具有一定的影响，当寄生蜂的密度较低时，单头雌蜂搜索寄主的成功概率较高，而且不易受到其它寄生蜂个体的干扰;随着寄主密度增加，单头雌蜂可成功搜索的寄主数量相对减少，个体之间产生竞争和干扰，导致实际寄生的害虫数量反而下降。

本试验虽然未考虑到田间实际应用因素的影响，但基本模拟了室内繁殖寄生蜂的条件，因此试验结果可指导室内大量繁殖寄生蜂，特别是控制寄生蜂与寄主比例，保证寄主的合理利用、降低饲养成本、维持较为稳定的寄生率、防止过寄生现象，可确保室内繁殖寄生蜂的效益与质量。

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