淡水物种迁移面临的机遇与挑战

［美国］ J.D.奥尔登等

1 概述

气候变化速度的日益加剧，可能会超过一些物种的适应能力或迫使物种向气候更适宜的地方迁徙。这就引起了生物保护学者间激烈的争论，即在不久的将来，是否能将生物个体迁徙到环境条件，特别是气候条件可能更适合的地方?其优势何在?这类问题，属于“协助迁徙”、“辅助移殖”(assisted colonization)、“人工辅助迁移”以及近期提到的“有管理地迁移”的范畴。有管理地迁移主要涉及到全球气候变化对不同层次生物单元(如种群、物种以及生态系统)的不利影响，包括生物群体或物种有目地向未来更高的地方迁移，也包括无意识地向已迁徙过的地方迁移。很多人认为，传统的策略不再能保证气候变化加剧情况下生物群体或物种存续。当然，质疑有管理地迁移是否是个可行的生物保护策略也是不无道理的。此外，还有“辅助移殖”，即以人为方式把生存备受威胁的物种从原栖地“连根拔起”，移至新环境，有人将此视为生态轮盘赌的游戏，当然这种观点也受到了强烈驳斥，因为气候变化导致物种灭绝的可能性太大，因而必须确保有管理地迁移万无一失。

到目前为止，人们的主要关注点为陆生生物实施有管理迁移的决策过程。但预期的气温上升与降雨径流交替将在很大程度上改变河岸生态系统的水文情势与热状况，直接影响到水生物与河岸湿地物种的代谢速率、生理机能和生活史。而且，低地洪泛湖特有的物种可能受到海平面上升与盐水入侵共同作用的威胁。气候变化进一步减少生物区面积，增加水生物系统的隔离与破碎化，很多物种可能不得不向更高的纬度或海拔地区迁移。从这一点上讲，相比陆生生物，将水生生物有管理地迁移，可能更能增加其存续几率。因此人们一直在探讨有管理地迁移能否作为保护淡水生态系统的良好策略。

2 淡水物种迁徙的适应性

就当前生物物种有管理地迁移所采用的评估方法而言，不同空间尺度上的生物地理障碍，对大多数淡水生物一直都是难以逾越的，而通常在水中的运动形式只能是游泳、爬行或被动地漂移，例如，淡水鱼的运动就受到了海洋、高山或沙漠的限制。大型流域分水岭、沿海的盐水、瀑布和高梯度的渠道，对流域内的淡水生物活动也是障碍。这些障碍也可能将河流流域与湖泊隔离开，使得某些特有物种的血统和生物群被保留下来。

与很多陆生生物不同的是，淡水鱼类和大多数其他特定水生生物(除成年水生昆虫、一些两栖动物和依赖水的爬行动物能向陆地扩散以外)应对气候变化的能力更有限，因为他们不能沿着联通的水体通道扩散，况且还有很多的淡水水系是地理上不连续的，因而它们只能沦为极度孤立的体系，扩散受阻，活动范围和分布形态非常有限。一些科学家认为，可通过建立新的保护区或对沿着迁徙物种分布边缘、未加保护的地区有管理地进行迁移。但这种迁移模式在淡水系统中会比陆生生物系统中更复杂，因为很多河流是被东西向的地形分水岭所隔断，因而不能为鱼类提供向更高纬度迁移的机会。例如，美国大平原的草原河系中鱼类的迁徙就被地形上该区域内从西到东的河流所限制，即这些鱼类被限制在一个相对狭小的纬度范围内。即使经历了好几代，从北到南流向的密西西比河或密苏里河的下游远端的鱼类，要游回到其主流，其可能性也是很小的。

淡水生物在向不同的纬度和海拔高度运动的过程中，也会面临大量的人工或天然障碍。天然障碍包括地形结构如河狸水坝、季节性干旱或变暖的水道，以及如存在急流、喷流或瀑布的大比降河段。生物种群对气候变化的响应也被人造工程所抑制。全球现有成千上万的大坝、调引水工程以及道路涵管等等。就美国而言，其大型水坝超过8万座，小型蓄水建筑物约250万座或更多。越来越多的证据表明，道路与河流交叉的涵管会限制淡水蚌、水生昆虫、对虾、龙虾和鱼类通过或扩散。由于阻断了生物生活史中必须的移动，使得生物栖息地越来越破碎化。与天然障碍相比，人造工程对这些生物种群的威胁可说是有过之而无不及。鉴于上述原因，有越来越多的小型坝或调引水工程被拆除，当然原因是多种多样的，其原因之一就是为了恢复水文机制，疏通鱼类迁徙的通道。同样目的，道路涵管之类的不可逾越的障碍也越来越多地被拆除。但其拆除，也会导致非本土生物势力范围的扩张以及疾病蔓延和寄生虫的传播。所以最近几十年，又将很多的涵管恢复或设立为一种永久性隔离设施，并将其变成一种管理措施，用来保护相对孤立的本土生物群落。由于如上所述的物种入侵-隔离这种动态变化的复杂性，将移除障碍、加强栖息地连通性作为一个可在所有地区推广使用的成功策略是不可行的。

由于很多淡水物种的流动性有限，不能成功克服天然和人工障碍，所以将这些物种实施有管理地迁移将是一种基本策略。但将某些物种或种群迁移到新的栖息地，其可能性将会非常小，特别是那些无法长距离游动和绕行障碍的小型鱼类。全球性濒危淡水鱼类的主体就是小型的物种，他们本身就已受到行为圈和较差的扩散能力所限制。随着气候变化，这些物种对温度变化的状况将不再适应，特别是在温度变化可能是最快的高纬度平原地区。更易受到气候变化威胁的是水生昆虫、蜗牛、龙虾等物种，因为其爬行或移动速度仅为1～100 cm/d。

3 严格的生态标准

如果在实施迁移前能满足生态指南的要求，就有较大可能实现生物保护目标。但实施过程中，最终会产生类似入侵物种那种后果的可能性非常大。如果不打破生物进化学意义上的物种界限，将陆内不同区域的本土物种(如将本土物种引入到同一陆内的新区域中)有管理地短距离进行迁移，则影响不会太大。但地理特征相似的河流流域，往往在地理特性和生态上有本质区别，甚至来自附近群落中新的物种也可能会产生较大的生态影响。例如，一种单缘血统的淡水对虾(澳洲淡水虾)，如果将其从澳大利亚昆士兰地区同一个水系的一个子流域迁移到另一子流域，将会导致本地基因型的快速灭绝。

再看一个由邻近群落引进物种后的生态叠加影响的实例。罗洛斯锈斑螯虾(Orconectes Rusticus，拉丁名)，是北美俄亥俄河中的一种本土生物，后来扩散到同属密西西比河流域内的另一个流域中。这种锈斑螯虾是一种杂食性生物，好斗性极强，因而对整个水生食物链都产生了影响，包括与本土对虾的替位和杂交方面。小嘴鲈鱼(小口黑鲈)也是一个例子，这种鱼在流域间的活动区扩散，对本土食物链产生了持续的影响。这2个例子并不是孤立的，区域性(或陆内不同区域间)物种的引进，常常产生无法估计的影响。

根据非本土水生物种数据库信息，美国陆内非本土物种的数量已超过了外源物种(不是外来物种)的数量(括号中为物种总数的百分数)，对虾(92%)、乌龟(88%)、淡水鱼(72%)、青蛙(55%)、双壳贝(54%)。这些数字远超过了陆生哺乳动物(16%)和植物(7.5%)。这些数据，再加上人们发现非本土物种的生态影响常与外源物种无关，意味着不管是短距离还是长距离迁徙，都要认真考察迁移目的地区域。然而，非本土物种很少可作为有管理地迁移物种的候选者(除了那些有很高经济价值的物种以外)。

4 生物回归工程

随着物种回归工程的日益普遍，需要对淡水环境下的生物建立一种有管理地迁移、扩散、迁徙、回归和增殖的机制，这样就出现了利用科学化的国际协定这一时机。如国际自然保护联盟对物种迁徙(指任何生物体从一个地区到另一个地区的任何活动，包括其历史生活区外的引入、其本土生活区的回归和已有群体的扩大)进行了定义，其指导思想和数十年的实践，与现在提出的有管理地迁移这一概念是没有什么区别的，不同的只是后者在理论上更有前瞻性(特别是气候变化相关方面)。

目前主要是侧重于实施哺乳动物和鸟类等物种的回归，尽管其成功率一直比较低或难以定量，但其经验教训是可以纳入淡水系统生物有管理地迁移实践中的。对生物回归的方法进行了很多研究，例如人工繁殖的动物放归自然的实验研究;影响回归的生物群落生存能力的因素识别的模型研究;回归规划和评估的空间精细模拟;针对未来气候适应能力的接纳区系统生态位模拟;迁徙生物的实验、野外观测，以及对接纳区生态系统潜在影响模拟的综合性研究等等。

淡水鱼类与蚌类的迁移在美国已有了30多年历史。这些回归工程实践为生物有管理地迁移奠定了基础，也凸显了对本土范围外的物种进行有目的迁移可能会产生的意外影响。例如，芥镖鲈(watercress darter)是美国濒危物种法案上标明的濒危物种，只在阿拉巴马的4个溪流中生存着，由于流域的发展和受到地下水污染的威胁，美国鱼类和野生动物局(USFWS)曾在1988年将200尾芥镖鲈投放到其本土生活区以外的塔帕温戈(Tapawingo)的溪流中。这是一个成功的物种迁移案例，现在芥镖鲈已有数千条了。然而，对于塔帕温戈溪流中的另一濒危生物拉什镖鲈(rush darter)，则有完全不同的迁移命运，仅仅经过3代，拉什镖鲈就于1999年宣告灭绝了。由于芥镖鲈竞争力强，其种群数目增加，而拉什镖鲈则在相应减少，2001年，在塔帕温戈溪流中就再也找不到拉什镖鲈的踪影了。因此，对现有生活区以外濒危物种的迁移，可能会对另一种濒危物种产生不可逆转的影响。

5 淡水系统实施有管理地迁移

将淡水物种引入到一个新的环境中，其造成的影响通常具有很多的不确定性。为避免造成物种损失，应该在采不采取行动上有个衡量标准。本文对某些物种进行探讨，目标是使实施有管理地迁移的风险既最小，又可减少对接纳地的不利影响。

5.1 备选物种的确定

从生态数据和气候变化的因果机制考虑，为应对气候变化，首先需确定某物种数量是否在下降，是否能够迁移或适应。接着，需评估目标区域物种灭绝的可能性，以及引起生物接纳区本土物种衰退或生态功能丧失的可能性，并在上述两者之间进行权衡。对大多数物种来说，不能直接估计该物种灭绝或入侵的可能性，但可根据生态理论和经验数据来识别某些物种的相关特征参数(如生活史、典型状态、扩散能力)。

以下列出几个与淡水物种灭绝性或入侵性相关的一般生态和生活史特征(表1)。体型较大、生命较长、成熟较晚、亲代抚育时间较短、特殊猎食行为的物种通常更可能会被灭绝，而其入侵性较小。这些物种的最高群体增长率一般都较小，从对接纳区生态系统的最小不利影响角度考虑，是适合作为实施有管理地迁移对象的。然而，与物种入侵性相关的物种特征，并不总是与物种灭绝可能性相关的特征呈对立关系。这个结果表明，考虑对一个甚至已濒危的物种实施有管理地迁移，必须慎之又慎。

表1 淡水动物及其灭绝性和入侵性的一般特征

5.2 物种接纳区的确定

为尽量减少迁徙物种对接纳区系统的潜在影响，在确定淡水生物的接纳区时，可参考3个核心标准。

(1)建议将接纳区选在物种的历史活动区内，并且优先考虑设在同一干流流域内，这样，生物进化学意义上的物种界限就可得以保持。尽管在一个水系中可能有多种生态特征层次，但本土物种与外来物种的杂交很有可能导致其血统的中断。

(2)如果湖泊中的生物是迁移到孤立的湖泊中(如没有出入口的渗漏湖)而不是迁移到流域水系湖泊中时，接纳区出现进一步扩展的可能性是不大的。天然和人工障碍，如瀑布、大坝等，有利于阻止河流上游的生物群落向下游迁移的进一步蔓延。然而，人们总是希望接纳区面积能最大化，也希望此空间的扩展给生态带来的不利影响最小化，因此在这两者之间需进行权衡，避免该保护策略给接纳区造成更大的影响。例如，渗漏湖由于缺乏掠食性生物，且长期与外界隔离，通常在这种湖中会有某些特有生物生存。因此，如果要迁移此物种，在确定接纳区时，不仅要考虑濒危物种成功迁移的可能性及其长期的生存维护，同时在迁移过程中，还要将产生的相关影响降到最低程度。

(3)需要仔细评估生物迁移接纳区目前的生态完整性与今后面临的威胁。在人类活动以及非本土生物影响很小的区域成功进行物种迁移的可能性是最大的。当然，确定人类活动以及非本土生物的影响不大这个特征并不难，但要确定今后的土地使用权变化以及气候变化的持续影响绝非易事。H.古德伯格等学者认为，气候变化时，一个物种是否面临种群减少或灭绝，需要对物种的生物学方面及其环境的变化进行深入了解。目前的认知能力有限，尚不足以合理预测淡水系统生物是怎样受到气候变化的影响。即使在气候变化而接纳区发生变化可能性又不大的情况下，要长期维持有管理地迁移效果，就需要不断地努力，加大投入，减少可能的威胁，同时也可考虑建立一个新的战略性的淡水保护区，用以保护未来的生物群落。

6 结语

尽管为保护狭性分布的特有淡水物种可能需要实施有管理地迁移，但在某些情况下，迁移这类物种的相关风险又可能大量存在。由于河道中往往存在天然或人工障碍，会限制甚至阻止鱼类和其他依水生物响应气候变化而迁徙到其他地方的能力，因此有必要清除这些障碍或进行有管理地迁移。在很多情况下，协助式短距离地迁移可以清除这些障碍，风险也比大量生物越过流域分水岭或进行长距离迁徙风险要小些。但无论如何，这些方法都可能加大另类物种入侵的可能性。

由于上述问题存在很多的不确定性，建议组建一个由多个机构组成的委员会，专家可来自学术届、非政府组织以及州、联邦机构的科学家与决策者，对淡水环境下实施有管理地迁移制定明确的指南。以下提出5点建议，供科学制定指南作参考。

(1)采用术语managed translocation代替managed relocation(译注:中文均译为有管理地迁移，但英文有如下所述的细微区分)，以反应生物个体并不总是回归到其原有的本土环境这个事实。特别要指出的是，有管理地引入是指将某种生物在其原有的本土环境之外有目的地迁入，而有管理地回归是指为使生物进入其从前本土环境的某区域而将其有目的地迁回。

(2)采用系统规划的方法并制定优先级秩序，权衡分析应对气候变化时影响生物个体活动的障碍设施(如拆除小型堰坝等)和目前生物系统中非本土物种生活区扩展等问题。

(3)通过估计现有物种状态及其当地气候可能的变化速率之间的关系，确定哪些物种和哪些区域的物种需要立刻进行迁移。山区环境气温变化指数可能较小，0.8 km/a，而草原和沙漠地区，变化指数可能较高。因此，在建有较多水坝、河流比降较小而使物种繁殖时间较长以及扩散能力有限的物种，应重点考虑实施有管理地迁移。

(4)采用假设-演绎法进行试验性研究，将被保护的物种引入其原有生活区的新区域。

(5)根据前期案例的综合分析和实施有管理迁移的过程研究，建立综合监测与信息管理系统的可靠数据库，用以指导今后研究与实施有管理地迁移工作。

上述均为一些先进的方法，如果再加上物种迁徙相关的法律配套实施，就能更好地保护淡水生物，为有管理地进行物种迁移做出最佳的科学决策。