蕹菜典型品种的根系形态学特征及与Cd吸收积累的关系

龚玉莲, 杨中艺

(1. 广东第二师范学院生物系应用生态学实验室,广东广州 510303; 2. 中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室,广东广州 510275)

蕹菜典型品种的根系形态学特征及与Cd吸收积累的关系

龚玉莲1,2, 杨中艺2*

(1. 广东第二师范学院生物系应用生态学实验室,广东广州 510303; 2. 中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室,广东广州 510275)

用盆栽土培试验研究4个蕹菜(IpomoeaaquaticaForsk.)Cd积累典型品种的根系形态学指标及与Cd吸收积累的关系. 结果表明: 品种和土壤对根系形态学各指标的效应均极显著(P<0.01).与non-Cd-PSC比较, 蕹菜Cd-PSC总根长、平均直径、根总表面积及总体积均较低(P<0.001); 总体积的差异最大(47.37%), 总根长(44.50%)、总表面积(43.05%)的差异次之, 平均直径的差异最小(7.71%); 2类品种的差异主要体现在直径>1.0 mm的粗根上, 蕹菜典型品种的根系形态学特征在不同土壤上表现稳定，可能影响根系吸收Cd的能力和Cd在体内的转运能力.

蕹菜(IpomoeaaquaticaForsk.); Cd-PSC; 根系形态学; 土壤

土壤Cd等重金属污染日趋严重和普遍, 由此导致蔬菜等农产品受重金属污染的风险突出[1-2]. 基于农业土壤重金属污染的现状及我国人口多、农业生产压力大的现实, 利用植物吸收积累重金属的品种间差异选育可食部分重金属低量积累的农作物品种(即在一定的受污染土壤中种植时, 其食用部位污染物含量能够达到安全食用标准的农作物品种, pollution-safe cultivar, PSC)策略备受关注、已成为食品安全保障领域的研究热点[3-5].

农作物Cd积累的品种间差异可能由根系对Cd吸收能力的差异造成, 并与根系形态、根系分泌物等有关[5]. 水稻[6]、硬质小麦[7]、柳属植物[8]等的研究表明重金属低量积累和高量积累典型品种的根系形态学存在差异, 目前对蔬菜等其他植物的研究较少.

蕹菜(IpomoeaaquaticaForsk.)为常见叶用蔬菜, 作者的前期研究表明其受Cd污染的风险较高[4, 9], 并筛选得到了可食部分(茎叶)Cd低量积累(Cd-PSC)和高量积累(non-Cd-PSC)的典型品种[10]. 蕹菜典型品种的Cd积累特性由遗传决定、不受土壤因素的控制, 且低Cd特性与Cd的亚细胞分布、基因表达差异有关[4]. 关于蕹菜Cd积累典型品种的根系形态学研究未见报道.

本文利用盆栽土培试验、研究蕹菜Cd积累典型品种的根系形态学指标, 旨在发现蕹菜Cd积累典型品种的根系形态学特征、并探讨其与Cd吸收积累的关系, 为Cd低积累品种的选育提供基础理论依据.

1 材料与方法

1.1试验材料

供试土壤取自广东省鹤山市6个地点的菜地, 理化性质和重金属含量见表1. 土壤理化分析采用常规方法[11], 根据我国食用农产品产地环境评价标准(HJ332-2006), 蔬菜地土壤中Cd含量最大限值为0.3 mg/kg, 土壤A为Cd污染土壤.

供试蕹菜采用前期试验筛选得到的4个Cd积累典型品种: QLQ、QLB、GDB和T308, 其中QLQ和QLB为可食部分(茎叶)Cd低量积累品种(以Cd-PSC表示), GDB和T308为高量积累品种(以non-Cd-PSC表示), 2类品种的茎叶Cd含量平均差异超过3倍[10].

表1 供试土壤性质Table 1 Properties of the tested soils

1.2试验方法

采用盆栽试验. 每个花盆(15 cm直径 × 20 cm高)内装3 kg土, 选用6种土壤(A～F), 4个品种, 每个处理重复3次, 共72盆. 随机区组设计, 播种, 待幼苗长出3片真叶后间苗, 每盆保留3株. 每天浇水以保持土壤湿润. 50 d后取样, 分别收获茎叶和根. 取根样时挖取包容所有根系的土块, 小心洗净根系. 采用数字化扫描仪和图像分析软件WINRHIZO(Regent Ins Inc,Canada)计算总根长、总根表面积、平均直径和体积. 茎叶和根样称鲜质量、70 ℃下烘干称干质量, 粉碎, 保存备用. 样品用HNO3∶H2O2(5∶2)微波消解后, 用原子吸收分光光度计(Hitachi Z-5300)测定Cd、Pb含量. 测样过程采用国家标准参比物质(植物GBW-07603)进行分析质量控制.

采用SPSS 11.0统计软件的双因素方差分析(Two-way ANOVA)、LSD检验及相关分析等方法进行数据分析.

1.3Cd转运系数和Cd迁移率的计算

Cd转运系数是茎叶Cd含量与土壤Cd含量的比值; Cd迁移率为茎叶Cd积累量占全株Cd积累量的百分比.

2 结果与分析

2.1蕹菜Cd积累典型品种的根系长度

根长是描述根系吸收能力的重要参数之一. 品种和土壤种类对总根长的效应均极显著(P<0.01). 除了土壤C和D外, 其余4种土壤上总根长的品种间差异均显著(P<0.05)(图1A). 各品种总根长平均值的大小顺序为GDB>T308>QLB>QLQ; QLQ的总根长在不同土壤上总是最小. 各品种总根长在不同土壤上表现出相似的趋势, 其平均值的顺序为B>C>A>E>F>D.

品种和土壤对各级根长的效应均显著(P<0.05). 根长在各直径级别的分布见表2. 各品种均以直径≤1.0 mm的根系长度为主, 占总根长的66.14%～99.17%, 表明直径≤1.0 mm根的多少决定根长的大小.

2.2蕹菜Cd积累典型品种的根系直径

品种和土壤对根平均直径的效应均极显著(P<0.01). 除了土壤A和B外, 其余土壤上根平均直径的品种间差异均显著(P<0.05). 各品种根平均直径的平均值顺序为T308>GDB>QLB>QLQ. 各土壤上的根直径平均值顺序为E>D>C>A>B>F(图1B).

2.3蕹菜Cd积累典型品种的根表面积

根系表面积是根系与环境介质直接接触的重要指标[17]. 品种和土壤对根总表面积的效应均极显著(P<0.01). 除了土壤C外, 其余土壤上根总表面积的品种间差异均显著(P<0.05)(图1C). 各品种根总表面积平均值的顺序与总根长一致, 亦为GDB>T308>QLB>QLQ; QLQ的根总表面积在不同土壤上也总是最小. 各品种根总表面积在不同土壤上表现出相似的趋势, 其平均值的顺序为B>C>E>A>F>D.

品种和土壤对各级根表面积的效应均显著(P<0.05). 各品种均以直径≤1.5 mm的根表面积为主(表3), 占总根表面积的55.51%～86.86%, 表明直径≤1.5 mm,根的多少决定根表面积的大小. 其中0.5

2.4蕹菜Cd积累典型品种的根体积

根体积大小是反映根系生理功能的重要指标. 品种和土壤对根总体积的效应均极显著(P<0.001). 除了土壤C外, 其余土壤上根总体积的品种间差异均显著(P<0.05)(图1D). 各品种根总体积平均值的顺序与总根长、总表面积一致, 亦为GDB>T308>QLB>QLQ; QLQ的根总体积在不同土壤上亦总是最小. 各品种根总体积在不同土壤上也表现出相似的趋势, 其平均值的顺序为B>C>E>A>D>F.

品种和土壤对各级根体积的效应均显著(P<0.05). 根体积在各直径级别的分布见表4. 2个品种均以直径>2.0 mm的根体积为主, 占根总体积的30.07%～65.76%, 表明直径>2.0 mm根的多少决定根体积的大小.

图1 蕹菜Cd积累典型品种在不同土壤上生长的根系形态学

表2 不同土壤上生长的蕹菜Cd积累典型品种的不同根直径的根系长度(means±SD,n=3)

注：D为根系直径，单位为mm,下表同.

表3 不同土壤上生长的蕹菜Cd积累典型品种不同根直径的根表面积Table 3 Root surface areas of different diameter for water spinach cultivars in different soils

表4 不同土壤上生长的蕹菜Cd积累典型品种不同根直径的根体积Table 4 Root volumes of different diameter for water spinach cultivars in different soils

2.5蕹菜Cd-PSC与non-Cd-PSC根系形态学指标的比较

各根系形态学指标均为Cd-PSC极显著小于non-Cd-PSC(P<0.001)(表5). Cd-PSC与non-Cd-PSC比较, 总体积的差异最大(47.37%), 总根长(44.50%)和总表面积(43.05%)其次, 平均直径的差异最小(7.71%).

表5 蕹菜Cd-PSC和非Cd-PSC的根系形态学指标

注：**表示差异极显著(P<0.01).

不同土壤上Cd-PSC的各级根长、表面积和体积均低于non-Cd-PSC. Cd-PSC品种的D≤0.5、0.52.0的各级根长分别比non-Cd-PSC低28.15%、28.13%、46.76%、43.98%和44.50%; 各级Cd-PSC根表面积分别比non-Cd-PSC低25.31%、28.00%、46.15%、43.13%和43.05%; 各级Cd-PSC根体积分别比non-Cd-PSC低30.30%、32.31%、48.28%、45.06%和47.37%. 表明2类品种直径>0.5 mm的根长、表面积和体积差异较大.

2.6蕹菜Cd积累典型品种根系形态学指标与Cd吸收积累的相关性

茎叶Cd含量及Cd积累量与根形态特征之间的相关性明显(表6), 其中Cd含量与总根长和总表面积极显著正相关(P<0.01), 与根体积显著正相关(P<0.05), Cd积累量与总根长、总表面积及总体积均极显著正相关(P<0.01), 表明根系形态学特征与地上部分的茎叶Cd含量和吸收量存在一定相关关系. 而根Cd含量与各根系形态指标均无显著相关(P>0.05), 但根Cd积累量则与所有根系形态学指标呈极显著正相关(P<0.01). 总根长、总表面积及总体积均与转运系数和迁移率无显著相关(P>0.05), 仅平均直径与二者显著负相关(P<0.05).

注: *,**分别表示在P<0.05和P<0.01水平上显著相关(n=72).

3 讨论

3.1蕹菜Cd低量积累典型品种的根系形态学特征

根系的形态、生长和空间分布是植物根系体现吸收能力和吸收效率的重要因素之一. 已有报道指出具不同重金属积累特性的品种根系形态存在差异[6-8]. 水稻高Cd品种汕优63的根干质量、根长、根冠比、吸水量均高于低Cd品种野奥丝苗[6]. 硬质小麦籽实高Cd品种Kyle的根表面积、根尖数目高于低Cd品种Arcola[7]. 不同Pb处理条件下比较海州香薷(Elsholtziasplendens)和紫花香薷(E.argyi)(2种分别在铜矿和铅锌矿上良好生长的优势植物)的根系形态学, 发现紫花香薷的总根长、根表面积和体积较大[12]. 本研究通过土培试验发现, 与non-Cd-PSC比较, 蕹菜Cd-PSC具有以下根系形态学特征: 总根长、平均直径、根总表面积及总体积均较低; 其中根总体积的品种间差异最大, 其次是总根长和总表面积, 平均直径的差异最小; 各直径级别根的形态学指标亦均较低, 根长、表面积和体积的品种间差异主要体现在直径>1.0 mm的粗根上. 结果表明蕹菜Cd-PSC的总根量较低.

除了土壤A上的根平均直径以外, 其余不同土壤上蕹菜Cd-PSC的总根长、平均直径、根总表面积及总体积均低于与non-Cd-PSC, 且各直径级别根的形态学指标亦均低于non-Cd-PSC; 各指标在不同土壤上亦呈现相似的趋势. 表明供试蕹菜Cd积累典型品种的根系形态学特征在不同土壤上表现稳定，不受环境因素影响，遗传力较高.

3.2蕹菜典型品种的根系形态学特征与Cd低量积累的关系

根系形态学的品种间差异可能是硬质小麦籽实低Cd品种Arcola根积累Cd的能力较大、导致更多Cd积累在根部的原因[7]. 紫花香薷的总根长、根表面积和体积较大, 有利于吸收Pb[12]. 本研究也发现蕹菜non-Cd-PSC的总根长、平均直径、总表面积及总体积均极显著大于Cd-PSC, 且与Cd吸收积累相关. 由此可以推测, 与non-Cd-PSC比较, 蕹菜Cd-PSC低Cd积累的根系形态学原因可能主要是Cd-PSC的根系体量和扩展范围相对较小, 导致根系对Cd的吸收能力低于non-Cd-PSC.

值得关注的是, 尽管蕹菜non-Cd-PSC的平均直径极显著大于Cd-PSC, 但两者的差距远小于其他指标(图2); 此外, 根平均直径与Cd的转运系数和迁移率均显著负相关(P<0.05), 而与根Cd积累量极显著正相关(P<0.01)(表5), 表明根平均直径可能与Cd的转运和分配有关. 根平均直径的增大可能会减弱Cd向地上部转运的能力, 导致Cd更多地积累在根部. 柳属植物茎叶Cd积累不同品系的不定根显微结构比较研究发现Cd通过质外体运到中柱、向上的转运可能与内皮层形态解剖学有关[8]. 蕹菜Cd积累典型品种的根系解剖学机理还有待深入研究.

致谢 感谢华南农业大学资源与环境学院廖红教授和朱夕珍老师帮助分析根系的形态学特征.

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RootMorphologyofTypicalCultivarsofWaterSpinachInvolvedinCdAbsorptionandAccumulation

GONG Yulian1,2, YANG Zhongyi2*
(1.Laboratory for Applied Ecology, Department of Biology, Guangdong University of Education, Guangzhou 510303, China;2. State Key Laboratory of Biocontrol, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

Pot experiments were carried out to investigate root morphology of four typical cultivars of water spinach (IpomoeaaquaticaForsk.) involved in Cd accumulation. The results show that the effects of cultivars and soils on the root morphological parameters are all significant (P<0.01). Compared to non-Cd-PSCs, Cd-PSCs have the following characteristics. Total root length, average diameter, total surface area and total volume are all relatively low; the difference between cultivars in total volume is the biggest (47.37%), followed by total root length and total surface area (44.50% and 43.05%, respectively), and average diameter is the smallest (7.71%); the parameters of different diameter are all relatively low; the differences in root length, surface area and volume between cultivars are mainly reflected atD>1.0 mm roots. Our results indicated that the root quantity of Cd-PSCs is relatively low. The root morphological characteristics of the typical cultivars are consistent under different soils and might affect both the capacity of Cd uptake from soil to root, and the capacity of Cd translocation within plants.

2012-02-12

国家自然科学基金项目(20877104)

*通讯作者，adsyzy@mail.sysu.edu.cn

1000-5463(2012)03-0100-07

Q948.116

A

10.6054/j.jscnun.2012.06.022

Keywords： water spinach (IpomoeaaquaticaForsk.); Cd-PSCs; root morphology; soil

【责任编辑 成 文】