库姆塔格沙漠植物群落类型及其多样性

张锦春，张甲雄，袁宏波，唐进年，丁 峰，肖 斌，刘淑娟

（1.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 兰州730070；2.甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃 民勤733000；3.甘肃林业职业技术学院，甘肃 天水741020）

库姆塔格沙漠植被受周围环境条件的影响，形成了独特的植物类型及分布特征。沙漠东部前沿的甘肃敦煌西湖自然保护区，属我国典型的荒漠－湿地生态系统类型区，沙漠南缘草地植被是国家一类保护动物野骆驼主要的夏季草地牧场，沙漠及北部边缘分布着典型的沙漠植被类型，形成了野骆驼（Camelusferus）由南部牧场穿越沙漠向北迁徙寻找水源的主要活动区。这种复杂多变的生境孕育了丰富的植被类型。

沙漠植被多样性及其分布一直是国内外学者研究的热点，而库姆塔格周边区域性植被已有研究报道［1－5］，但目前关于库姆塔格沙漠及边缘植被类型及其多样性的比较相对不够深入，更缺乏大尺度的经向和纬向分析。本研究综合借鉴已有研究成果，采用线路调查法重新划分库姆塔格沙漠植被类型，分析不同植被类型的分布特征，比较不同植被类型间植物物种多样性特征，旨在阐述植被分布与其环境的适应性，为荒漠植被及环境保护提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 自然概况 库姆塔格沙漠位于中国西北干旱区，地 理 位 置 89°57′49″～94°54′08″E，39°07′50″～41°00′03″N。区域气候属极端干旱大陆性气候，年均气温11.3～11.9℃，年均降水量25.2～74.6 mm，年蒸发量2 800～3 000 mm，干燥度指数高达92。总面积约2.29万km2，是我国的第六大沙漠。沙漠主体发育在阿尔金山北麓洪积扇和河湖相沉积平原上，呈奇特的“扫帚状”形态并有独特的“羽毛状沙丘”分布［6］。沙漠地貌由北向南阶梯状分布，北低南高，由于阶梯面受构造运动影响，台阶又呈西南高而东北低。区域土壤以灰棕漠土和风沙土为主，局部潜水位较高的河床低地常出现不同程度的盐化现象。植被主要有荒漠植被和草甸植物，荒漠植被以合头草（Sympegmaregelii）、梭 梭 （Haloxylonammodendron）、沙拐枣（Calligonummongolicum）为优势种，草甸植被以芦苇（Phragmitesaustralis）和胀果甘草（Glycyrrhizainflata）为优势种。栖息着国家保护动物野生的鹅喉羚（Gazellasubguturosa）和野骆驼等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外样地调查 沿考察路线设定样地，考察路线分沙漠南缘、北缘两条横向主线，多坝沟、梭梭沟、红柳沟3条纵向副线及东部沙山、东缘湿地、南缘多坝沟3个区域。样地依据地貌生境类型划分及地形特点而布设，共设置样地124个，其中山前戈壁样地43个，湿地植被样地33个，沙漠样地48个。样地内采用样方、样线相结合方法进行野外植被调查［6－8］，样线法进行植物高度、冠幅等生长状况调查，样方法进行植物物种记录及其物种数量统计。在调查的同时，使用全球定位系统（GPS）对调查地点定位，并记录各样地的海拔高度、地貌及土壤类型等环境因子。

1.2.2 数据统计分析 利用Excel软件统计调查数据。在统计植物高度、盖度、密度及频度的基础上，分别按灌木和草本植被计算样方内各物种重要值，依据物种重要值划分植物群落［7］。物种多样性测度指数应用以下4种多样性指数来测度和分析群落物种多样性特征［8］。公式分别为，

Shannon－Wiener多样性指数：

Pielou均匀度指数：

Patrick丰富度指数：

Simpson优势度指数：

式中，Pi为种i相对重要值，Pi＝ni／N，ni为第i个种的个体数目，N为群落中所有个体数总和，S为群落物种数。多样性指数以物种重要值计算［9］。

2 结果与分析

2.1 荒漠植物群落类型与分布 库姆塔格沙漠植被可划分为三大植被类型区（表1）。沙漠东缘、北缘海拔较低，植被以盐化草甸类植物为主，形成以芦苇、泡泡刺（Nitrariasphaerocarpa）等12个群落类型，群落高度相对较高，密度、盖度较小，物种组成稀少，单优势群落较明显。沙漠南缘靠近阿尔金山北麓的冲洪积区，为戈壁平原风蚀残貌，植被以半灌木、灌木为主，属戈壁荒漠植被类型，统计有合头草、旱蒿 （Artemisiaxerophytica）、红 砂 （Reaumuria soongorica）等17个群落类型，群落高度、密度、盖度不大，但物种组成丰富，群落优势度较小，为较稳定的植被类型。沙漠南部植被以乔木胡杨（Populus euphratica）、小乔木梭梭、灌木膜果麻黄（Ephedra przewalskii）、沙拐枣及灌丛柽柳属（Tamarix）植物为主，统计群落类型13种，有分布于冲沟河岸的胡杨群落、胀果甘草群落、多枝柽柳（T.ramosissima）群落，分布于沙山上的刺沙蓬（Salsolaruthenica）群落，及分布于冲沟尾闾滩地上的短穗柽柳（T.laxa）群落及沙坡地上的梭梭群落、膜果麻黄群落等，群落结构简单，物种组成稀少，单优势群落较多，群落密度、优势度较小。

2.2 不同植被类型区植物群落多样性特征

2.2.1 荒漠草甸区植物群落多样性 荒漠草甸区植物群落物种组成简单，群落物种组成为1～6，群落多样性水平不高。其中多优势群落主要由芦苇、罗布麻（Apocynumvenetum）、骆驼刺（Alhagisparsifolia）、鸦 葱 （Scorzoneraaustriaca）、沙 生 柽 柳（T.taklamakanensis）等组成，多样性指数在1.303～1.716，均匀度指数为0.757～0.957，群落结构较为稳定；单优势群落有沙生柽柳群落和梭梭群落，群落结构最为简单，多样性指数为0，优势度指数为1.000；泡泡刺、胀果甘草和盐穗木群落物种组成只有2种，群落结构简单，多样性指数为0.275～0.622，优势度指数为0.569～0.824。

2.2.2 山前戈壁荒漠植物群落多样性 山前戈壁荒漠植物群落多样性相对较高（表1），多样性指数平均高达1.437，均匀度指数为0.824。其中以合头草、紫 菀 木 （Asterothamnusalyssoides）、裸 果 木（Gymnocarposprzewalskii）、膜 果 麻 黄、碱 蓬（Suaedaglauca）组成的多优植物群落，物种组成丰富，群落多样性、均匀性水平高，多样性指数高达2.344，均匀度指数为0.828～1.018，群落相对稳定，但群落优势不明显，优势度指数只有0.136～0.197；由合头草、旱蒿、裸果木、膜果麻黄单优群落及红砂组成的多优群落，结构相对简单，群落多样性、均匀度及优势度均处于中等水平；戈壁梭梭群落和沙拐枣群落，物种组成相对贫乏，荒漠植被类型特征明显，群落多样性、均匀性水平较低，多样性指数为0.551～0.896，均匀度指数为0.503～0.643，群落稳定性差，优势度水平高，为0.487～0.661。

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2.2.3沙漠区植物群落多样性 沙漠区植物群落多样性总体水平最低，且差异较大。胡杨、多枝柽柳和胀果甘草群落近乎呈单优势群落，群落多样性、均匀度水平很小，呈零星状分布于沙漠冲沟河岸；沙漠冲沟两岸及尾闾湖边主要以短穗柽柳群落为主，偶尔出现草本碱蓬群落，群落多样性水平相对较好，多样性指数为0.927～1.490，均匀度指数为0.581～0.926；沙漠南部高大沙山上以刺沙蓬群落，偶有驼蹄瓣 （Zygophyllumfabago）、盐 生 草 （Halogeton glomeratus）等植物出现，群落结构简单，多样性指数只有0.414，优势度指数为0.763；梭梭群落、膜果麻黄群落和沙拐枣群落主要分布于沙漠过渡带的沙坡及丘间沙地上，多样性指数为1.000～1.181，优势度指数为0.366～0.476，均匀度指数为0.599～0.728；沙生柽柳群落分布于沙漠流动沙丘上，多样性和均匀度水平均很小；白刺群落能形成稳定沙包，分布于沙漠前缘带，群落均匀度高，群落结构较为稳定。

2.3 荒漠植物群落多样性分布变化

2.3.1 群落物种多样性经向分布 两条调查主线上荒漠植物群落物种多样性水平经向分布格局随经度降低而逐渐降低（图1）。南缘戈壁荒漠植物群落多样性水平变化不大，多样性指数为1.059～1.545，并随着气候环境干旱程度的加剧，群落物种组成趋于减少，群落结构趋于简单。群落均匀度指数和优势度指数在92°线附近呈现最高值，此处植物群落结构相对稳定，群落优势明显。沙漠北缘盐化草甸区植物群落多样性、均匀度及优势度在92.44°线上呈现出不同幅度的变化，多样性指数升至最高（1.716），优势度指数降低至0.188，均匀度指数变化不大，最高值为0.957，区域植物群落相对稳定。

2.3.2 群落物种多样性纬向分布 植物群落多样性与纬度间的关系较为复杂（图2）。93°线沿多坝沟由北向南进行逆向穿越式调查，北部流沙地沙生柽柳群落多样性指数为0.033，优势度指数达0.934；多坝沟尾闾带群落类型为湿生草甸群落，多样性指数在0.561～1.039；逆沟而上沙山沙坡上形成大片的梭梭群落，多样性指数为0.678～1.328；进入多坝沟沟口，流水沟道两岸出现单优群落多样性指数局限于0.007～0.013，其他处多样性指数在0.974～0.987；沟道南缘为戈壁荒漠植物群落多样性指数平均为1.479，优势度指数为0.274。92°线沿梭梭沟由南向北进行穿越式调查，梭梭沟前缘戈壁荒漠植物群落多样性水平较高，多样性指数在0.954～1.911；梭梭沟南部沙山上分布刺沙蓬单优植物群落，多样性指数平均为0.538，优势度指数0.692；梭梭沟尾闾带短穗柽柳群落多样性指数在0.018～1.811。

3 讨论

图1 库姆塔格沙漠植物群落多样性经向分布Fig.1 Radial distribution of species diversity of desert plant community in Kumutage Desert

图2 库姆塔格沙漠植物群落多样性纬向分布Fig.2 Attitude distribution of species diversity of desert plant community in Kumutage Desert

库姆塔格沙漠植被依据生境条件划分为戈壁荒漠植被、沙漠植被和荒漠草甸植被三大类型。戈壁荒漠植被分布于沙漠南缘山前戈壁，统计群落17类，沙漠东缘、北缘分布有荒漠草甸群落12类，沙漠区分布有沙漠植物群落13类。这三大类型植被与沙漠周边分布的国家三大自然保护区植被类型相一致。敦煌西湖国家级自然保护区地处沙漠东部前沿地带，主要保护湿地植被和湿地生态系统，包括芦苇为主的沼泽和草甸植被。安南坝国家级野骆驼自然保护区的核心地带处于沙漠南缘山前洪积平原，区域植被主要以梭梭、合头草、红砂、膜果麻黄等荒漠植被为主，群落物种组成丰富，结构稳定，是主要保护动物野骆驼主要的夏季草地牧场。罗布泊国家级野骆驼自然保护区位于沙漠北部边缘地带，以典型沙漠植被和盐化草甸类植被为主，是野骆驼主要迁徙活动区［10－11］。

荒漠植物群落多样性普遍较低，这与荒漠生境条件恶劣，群落的组成种类少及种的分布极不均匀有关，说明荒漠植物群落结构简单、组织水平低，从而证明了荒漠植物群落所处的生态环境的严酷性［12－14］。但荒漠植物群落物种多样性水平在不同微域环境中也存在一定的差异：沙漠南缘植物处于山前洪积区，季节性雪水的融化下泄滋润着区域植被生长，因此群落物种多样性水平高，多样性指数平均为1.437，群落较稳定，优势度不高，均匀度和优势度指数分别为0.824和0.302；沙漠东北缘海拔较低，地下水位浅，但沙化、盐化危害加重，从而使该区域植物群落多样性水平不高，但群落相对较稳定，优势度不明显，多样性、均匀性、优势度指数分别为0.804、0.807、0.547；沙漠区环境最为严酷，植物群落物种组成稀少，多样性指数平均为0.725，群落稳定差，均匀度指数为0.533，且不同的环境因素差异塑造了沙漠植被群落之间多样性的差异。如白刺群落结构稳定，是长期适应风沙活动的结果，多枝柽柳和胀果甘草群落分布区域仅限于水分条件较好的河床岸周围，处于极不稳定状态，水分是影响其生存的主要因子。

荒漠植物群落多样性分布变化受生境因子影响较大［15－23］。从植被经向分布分析，荒漠植物群落分布随着气候环境干旱程度的加剧，多样性水平总体趋于减少，但植被多样性指数均在92°线附近出现了不同程度的变化格局。南缘戈壁荒漠植被在92°线上，植被生长旺盛，区域植物群落结构稳定，优势明显，这与该处山体积雪融化下泄量最大有着必然的联系；沙漠北部羽毛状沙丘发育完全，区域地貌形态及谷地盐结皮较为稳定，植被群落分布区覆沙较少，有利于盐化草甸植物的生长，形成的群落物种较为丰富，群落结构较为稳定；北缘草甸区东部临近羽毛状沙丘发育雏形，风沙活动强烈，西部与罗布泊接壤，土壤荒漠化较为严重，土壤含沙量大，势必抑制草甸类植物群落的物种组成及其稳定性。沿两条经度线分布的植物群落类型及其多样性变化趋势基本是一致的，主要受区域地形地貌及水文条件影响较大，93°线上的多坝沟为自流水沟道，有流水的沟道两岸植物群落优势比较明显，但物种组成稀少，群落多样性不高，群落呈现局部片状分布，均匀性指数不大；下游无自流水，促进了湿生草甸类植物群落的生长，群落多样性有所增高；到沙漠腹地流沙段，形成沙生灌丛植物群落，群落多样性更低，优势度较为明显。92°线上梭梭沟为季节性洪水冲刷而成，两岸高大沙山上季节性洪水很难到达，分布的刺沙蓬群落物种组成稀少，群落多样性水平较低，群落优势明显；沟道尾闾段及沟道岸边水分条件较好，多形成短穗柽柳灌丛群落，群落多样性水平较高。两条沟道南缘均为戈壁荒漠植物群落，水分条件好，群落多样性水平最高，优势度不明显。

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