DNA弹性非线性:刚柔共济的奇妙组合

肖 衡

(上海大学上海市应用数学和力学研究所，上海200072)

DNA弹性非线性:刚柔共济的奇妙组合

肖 衡

(上海大学上海市应用数学和力学研究所，上海200072)

谨以此文敬献先师钱伟长教授百年诞辰，致以深深敬重和深切怀念!

在与细胞组织的相互作用过程中，DNA分子经由弹性大变形和形态转换途径实现其生物功能，因而DNA弹性的精确表征对深入了解DNA功能具有本质意义．然而，由于深刻非线性，在完整直接意义上，DNA弹性的内蕴力学特征仍有待揭示，基于该内蕴特征的显式直接表征一直尚未获得．提出可经由组合软/硬线弹簧的简单途径了解DNA弹性非线性，由此表明DNA弹性非线性源于高柔度和高刚度的奇妙组合．该发现揭示出DNA弹性深刻非线性的内蕴几何特征，从而给出直至裂断的全变形范围显式直接张力-伸长公式．该公式首次给出表征DNA弹性的一组完整特性常数，并给出单、双链DNA分子的统一表征．该研究结果在独立于任何子结构细节的直接普遍意义上导出．

DNA;伸长;超伸长;弹性;非线性;高柔度;高刚度;张力-伸长公式

Abstract:DNA molecules perform biological functions via large elastic deformations and conformational changes in their interactions with the cellular machinery．Accordingly，adequate characterization of DNA elasticity is instrumental to an in-depth understanding of DNA functions．Because of their profound complexity，however，nonlinear features inherent in DNA elasticity remains to be uncovered in a direct and full sense，and a unified and explicit characterization over the entire stretch range is still unavailable．This paper suggests that DNA elastic nonlinearities may be understood by combining linear springs with high compliance and high rigidity．This finding uncovers the inherent geometrical feature in profound nonlinearities of DNA elasticity，and leads to a unified and explicit force-extension formula up to breaking．This formula reveals for the first time a complete set of characteristic constants for DNA elasticity and is shown to provide a unified characterization for both double-and single-stranded DNA molecules．Results are presented in a straightforward and broad sense independent of any substructural details．

Key words:DNA;stretching;overstretching;elasticity;nonlinearity;high compliance;high rigidity;force-stretch formula

DNA分子的本质生物功能经由与细胞组织的相互作用予以实现，并发生一系列与这些相互作用相关联的对生命至关重要的生物学过程，揭示并了解这些过程的本质有重要意义．在这些过程中，DNA分子以特定方式经历弹性变形(弯曲、伸长、扭转等)和形态转变(剥离、融合、超伸长等)以使得细胞组织(酶、蛋白质等)可如实地读取、转录和复制携带于双螺旋中的基因密码指令．特别是，在必要时，双螺旋DNA分子的双链结构必须分离开启编码链，以实现对应RNA或DNA基对的合成．然而，DNA分子通常应保持足够“强健”以确保所携带的基因信息完好无损．这一切都表明，DNA分子需要可柔可刚、刚柔共济，这两个极端方面的要求意味着DNA分子应具有独特的深刻的非线性力学性质．因而，研究揭示DNA分子的力学性质，对深入了解DNA分子本身及其在与细胞组织相互作用过程中发生的生物物理和生物化学过程有着深远的意义［1-3］．但对单个DNA分子力学性质的直接测量和深入研究，则有待于相关实验技术和理论方法不断的成熟和发展．

近年来，单分子操纵技术实现了对DNA弹性的精确测量．在一系列研究中，研究者们一方面努力揭示DNA分子在力的作用下的结构和形态变化，另一方面力图找到表征全变形范围DNA弹性力-变形关系的精确表达式．文献［4-5］测量并分析了双螺旋DNA分子在0．01～10 pN张力作用下的伸长．文献［6-11］测量了单、双链DNA分子在80～120 pN甚至更高力的作用下的伸长行为．在60～70 pN范围的强张力情形下，Cluzel等［7］发现了超伸长转换的高度协同形态转换，该转换将通常的B-DNA形态转换为新的S-DNA超伸长形态．迄今为止，该转换以及在强力下后继结构和形态的转换引起了研究者们［12-20］的广泛关注．关于这些方面的评述可参见文献［21-23］．

在具备了以上翔实可靠的测试数据的基础上，一系列致力于研究DNA分子的全伸长范围张力-伸长关系的力学表征的紧密工作得以开展．基于聚合物链统计法［4-5，7，24-30］或原子层次及其他子结构层次上的计算机模拟法［13，31-37］或唯象建模法［38］，研究者们均已建立或导出相当多模型和结果，其中在拟合子结构模型和实测数据方面［33-34，36］以及连续统力学建模方面［38］已达到很好的模拟与实测一致的效果．另一方面，研究者们力图获得含待定可调参数的解析表达式．Bustamante等［5］报道过一个基于蠕虫状链模型的内插公式，该公式在低于超伸长力的张力情形下与 DNA熵弹性的实测数据［25］相符．Vologotskii［24］和 Bouchiat等［28］提出了进一步的内插公式(最新发展参见文献［39-40］)．Ogden 等［38］基于变化参考构型从连续统力学角度导出了一个单一解析表达式．然而，由于深刻非线性复杂性，DNA弹性非线性在直接意义上的内蕴特征仍有待揭示，其主要原因是具有该内蕴特征的直至裂断的全变形范围显式直接张力-伸长表达式尚有待于发现．特别地是，现有结果须分别处理单、双链DNA分子情形．各种模型和模拟的综述可参见文献［23，41-44］以及前述参考文献．

虽然以上各项研究基于各种层次上分子细节的模型和模拟直接联系到子结构机制并给出种种相关细节，然而，却没有直接联系到DNA弹性非线性的内蕴特征，且不直接关联到张力-伸长关系实测数据．相反地，研究者们需要付出大量精力处理在模型理论分析和计算中以及在拟合实测数据和计算机数值模拟中出现的种种复杂性和困难［37，40，44-45］，以期获得近似结果．原则上，对于温度效应、pH值以及离子浓度等各种溶液条件，相关步骤和过程需重复进行．

为避免上述状况，另辟蹊径将极有助益．事实上，橡胶弹性理论［46］表明，可从以下两种途径研究和表征聚合物等橡胶类固体的弹性大变形:一种是基于子结构特征的物理途径，另一种是直接基于应力-变形关系的解析表达式的唯象途径．如前所述，在DNA弹性研究方面，已导出许多基于物理途径的重要结果，这些结果从多方面阐明了DNA弹性的物理机制．另一方面，尚不清楚通过唯象途径可达到何种程度的了解．鉴于DNA弹性非线性极度复杂，一般认为不太可能通过直接唯象途径导出有意义的结果．然而，由已有的橡胶弹性的研究［46］可知，唯象途径可以无需涉及子结构细节，而是以统一直接的方式达到更精确的模拟效果．此外，基于唯象途径可以统一处理各种变形模式，包括拉伸、弯曲、扭转及其组合［47-50］．作为第一步，本工作将基于唯象途径研究DNA分子在张力下的伸长变形．为此，研究关键点在于如何发现和理解DNA弹性非线性在直接唯象意义上的内在几何和物理特征，以及如何从所了解的内在特征导出张力-伸长关系的直接表达式．如果该唯象途径可行，则DNA弹性非线性在直接意义上将由代表DNA分子张力-伸长曲线内在几何特征的特性常数组所表征，并由此给出依据这些特性常数的显式直接张力-伸长公式．由于可建立内在几何特征与测试数据之间的直接关系，因此可以在唯一、显式意义上由实测数据直接获得特性参数．下面将说明该新途径及由此导出的新结果．

图1 具有软/硬线弹簧之间四重光滑转变直至裂断的DNA弹性非线性Fig．1 DNA elastic nonlinearities with 4-fold smooth transitions between soft and hard linear springs up to breaking

1 软/硬线弹簧的光滑组合

本工作的主要思想是基于DNA分子张力-伸长曲线内在非线性几何特征，显然该特征可直接从前述实测数据导出．这表明，双螺旋DNA分子的弹性非线性事实上可由4个线弹簧以及一个下降段之间的四重光滑转变所表征(见图1)．因而，DNA弹性非线性源于高柔度与高刚度之间的多重光滑组合．图1中(从左至右)，第一个初始弹簧很软，具有低刚度k0(高柔度);第二个是硬弹簧，具有高刚度k1;第三个弹簧也很软，称为超伸长弹簧，具有低刚度kBS(高柔度)，其对应于从B-DNA到S-DNA的超伸长转变;第四个是硬弹簧，具有高刚度k2;最后，DNA分子沿具有负斜率kb的下降段发生裂断．这里将低刚度k0和kBS分别称为初始和超伸长刚度;将高刚度k1和k2分别称为第一和第二强化刚度;而将kb称为裂断坡度．以上便是表征双螺旋DNA分子伸长行为的5个特性常数．此外，将两个硬弹簧段的中间伸长值分别称为第一和第二强化伸长，记为x1和x2;将超伸长弹簧段中间的张力值以及最高点的张力峰值分别记为fBS和fm，从而进一步给出4个特性常数．以上所述9个常数就是表征双螺旋DNA分子直至裂断的伸长行为的一个完整特性参数组．

双螺旋DNA分子在张力下伸长行为的四重光滑转变如下:首先，从初始软弹簧k0到第一硬弹簧k1的光滑转变;然后，从第一硬弹簧k1到超伸长软弹簧kBS的光滑转变;接着，从超伸长软弹簧kBS到第二硬弹簧k2的光滑转变;最后，从第二硬弹簧k2到负斜率坡度段kb的光滑转变．下面范式总结了上述四重光滑转变:

初始软弹簧～第一硬弹簧～超伸长软弹簧～第二硬弹簧～裂断，

该转变范式揭示了双螺旋DNA分子全伸长范围弹性非线性的奇妙特征．如本工作开端所预计，双螺旋DNA分子的确被赋予了可柔可刚、刚柔共济的非凡力学性能．这表明，DNA分子的弹性非线性源于高柔度与高刚度的奇妙组合，该组合的精确显式解析表征将在下节给出．

2 统一形式的显式公式

如前所述，双螺旋DNA分子本质上或表现出软/硬线弹簧行为或经历软硬弹簧间的光滑转变．与此同时，根据DNA弹性的四重光滑转变直至裂断的非线性特征给出了9个特性常数的完整参数组．在直接唯象意义上，每一个这样的常数表示DNA弹性非线性内在几何和物理特征的一个方面．依据前述9个特性常数，DNA在全伸长范围的弹性非线性可由统一形式的显式解析表达式所表征．很明显，这样的表达式呈现出了高度非线性，因为在高柔度和高刚度之间的每次转变都表现出强烈的非线性特征．为获得DNA弹性非线性的统一形式的显式张力-伸长公式，下述观察是关键:与表征软/硬线弹簧的线性函数相结合，双曲正弦函数恰能刻画四重光滑转变的强烈非线性特征．

为说明上述观察，引进如下双曲正弦函数:

其中(x1，x2)是第一和第二强化伸长，而β1＞0和β2＞0是两个无量纲常数(将在后面给出)．对于β1和 β2，存在两个很小的量 0＜δ1＜＜x1和 0＜δ2＜＜x2，使得双曲正弦函数S1和S2表现出如下急剧转变性质:

这表明，双曲正弦函数Si在中心为强化伸长xi的一个很狭窄的范围之外可以被视为取值为0或1．并且，在该狭窄区内，Si是一个坡度很陡的线性段(见图2)．至此可以显见，S1和S2的急剧转变性质在无耦合显式意义上恰好表征了前述软硬弹簧间的四重急剧转变，且它们各自的线性段表征了刚度很高的两个硬弹簧．此外，可引入具有小坡度的两个线性函数来表征具低刚度的两个软弹簧．

图2 双曲正弦函数具有陡峭转变段的急剧转变性质Fig．2 Sharp transition feature of hyperbolic function with steep transition part

由上述事实可引出如下中心结果:依据前述9个特性常数，在包含所有内在特征的精确显式意义上，DNA弹性非线性可由线性函数和双曲正弦函数的简单组合来表征．事实上，令x和y分别表示作用于DNA分子的张力和所导致的伸长，则DNA分子的张力-伸长关系可由下式表征:

式中，k0为初始刚度，而 a1，b1，β1，a2，b2和 β2为 6 个常数(将在后面给出)．从S1和S2的急剧转变性质(参见式(2))可推断，在3个较宽广的伸长区域内，式(3)分别给出了图1中两个软弹簧段以及下降段;而在2个狭窄区域内，式(3)分别给出了两个硬弹簧段．应用式(2)和 tanhβi≈1可推出，式(3)对0＜x＜x1-δ1，x1+δ1＜x＜ x2-δ2，x＞x2+δ2可分别给出:

而对 x1-δ1＜x＜x1+δ1和 x2-δ2＜x＜x2+δ2可分别给出:

由此可推断，如图1所示的DNA分子张力-伸长关系的四重光滑转变以及所有的内在特征的确包含在前面给出的特征表达式(3)之中．进一步地，式(3)中的6个常数可由上述简化关系导出，并由图1所示的9个特性常数给出如下:

关联于双曲正弦函数S1和S2，常数β1和β2在表征4个线弹簧及下降段之间的四重光滑转变中起本质作用，因而将它们分别称为DNA分子的第一和第二转变指标．这两个指标愈大，在4个软/硬线弹簧之间的转变将愈急剧．另一方面，适中的β1和β2值将给出和缓的转变．

值得指出的是，上述表达式表征了直接基于张力-伸长曲线的内在几何特征，在这种意义上其既是内蕴的又是显式的．由于可以无耦合方式逐个地获得9个特性常数的估计，进而得到更精确的结果，因而，可避免在拟合实测数据时多参数非线性最优化近似所涉及的各种数值困难的发生和降低复杂性［38，44］．

作为例子，考虑Wenner等［18］给出的测试数据．拟合结果如下:

单位分别为 x(nm/bp)，f(pN)，k(pN·bp/nm)，以及

单位分别为 a(pN)，b(pN·bp/nm)，β(bp/nm)．拟合情况如图3所示．从以上4个刚度值可看到，两个极端，即极高柔度和极高刚度的确融合于DNA弹性之中．

DNA分子的伸长行为，特别是超伸长行为依赖于溶液条件．温度、pH值、离子浓度等条件对超伸长转变的影响的研究参见文献［12，14-20］及其他相关文献．显式公式(3)～(5)可包括溶液条件的各种效应，事实上，这些效应的表征可直接地由所引入的特性常数随所涉及溶液条件的变化给出，即可直接由测试数据导出．例如，Shokri等［20］证明了超伸长力fBS线性关联于离子浓度;此外，温度和pH值对超伸长力的影响可参见前述参考文献．

由文献［13，15-17］可知，双链DNA分子在超伸长转变后因双链融合可表现为类似单链DNA分子．在式(3)中，由于超伸长转变关联于S1项，因而该项的消失可引出单链DNA分子的表征．于是，式(3)～(5)可作为单、双链DNA分子伸长行为的统一表征．为说明此事实，在式(3)～(5)中，令a1=0，b1=0以及x1=x2，则式(3)～(5)可简化为

上述公式即为单链DNA分子张力-伸长关系的显式表达式．

不同于双链DNA分子，单链DNA分子不发生超伸长转变，仅在下降段起始会出现急剧转变现象;并且在裂断前出现一次由转变指数β2表征的和缓转变，且β2远小于双链DNA情形．在单链情形下，涉及到一个初始刚度为k0的软弹簧和一个刚度为k2的硬弹簧，以及强化伸长x2、张力峰值fm和 裂断坡度kb，这5个特性常数可由拟合显式直接表达式(6)～(7)和测试数据得到．例如，通过拟合Smith等［8］的数据可给出如下特性常数:

由于缺乏裂断下降段的测试数据，为简化起见，这里取kb=0，这意味着在张力峰值fm后出现理想屈服行为．与上述测试数据的拟合情况如图3所示，图中张力y的单位为pN，伸长x的单位为nm/bp．单链DNA数据(·)引自文献［8］，双链DNA数据(x)引自文献［16］．为清晰起见，这里只示出文献［8］中的一些代表点(其他未示出点密布在示出点周围)．基对数目取为 48．5 kbp．在该方面，Smith 等［8］报道过的自由连接链模型可很好地符合测试数据．

图3 单、双链DNA分子测试数据的拟合Fig．3 Matching test data for dsDNA and ssDNA

从上述两个刚度值明显可见，单链DNA分子的弹性依然是高柔度与高刚度的组合，不过，高刚度与低刚度的比值不再如双链DNA分子情形下那样大．此外，转变指数β2也不再很大．因此，单链DNA分子在两个软硬弹簧之间的转变不再那么急剧，而变得较为和缓．

3 结束语

本工作在不依赖于DNA分子子结构细节的普遍直接意义上，通过统一形式的精确显式张力-伸长表达式给出了表征DNA弹性非线性的完整内蕴常数组．这些常数代表了DNA分子张力-伸长曲线的内在几何特征．非零常数a1和b1代表了双链DNA分子伸长行为的独特特征，即从B-DNA到S-DNA的超伸长转变，而a1和b1均为0的情形代表了单链DNA分子的伸长行为．此外，转变指数β1和β2表征了高柔度和高刚度之间的急剧转变．一般而言，DNA弹性非线性的内蕴特征可由前述揭示的9个特性常数所表征．了解这些常数如何关联于双螺旋和基序列构造，以及在建立9个特性常数相互联系基础上的物理研究具有极其重要的意义．

DNA分子的大弹性变形模式包括伸长、弯曲、扭转以及这三种模式的组合等．本工作基于唯象途径研究了DNA分子的伸长变形模式．结合近期相关研究中引入的统一方法，预期可将处理伸长模式的主要思想和方法推广到处理DNA分子的其他非线性变形模式，包括弯曲、扭转以及伸长与扭转的组合等，研究结果将另行报道．

致谢 作者对肖成念在绘图等方面的协助表示感谢．

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DNA Elastic Nonlinearities:Remarkable Combination of High Compliance and High Rigidity

XIAO Heng
(Shanghai Institute of Applied Mathematics and Mechanics，Shanghai University，Shanghai 200072，China)

Q 615;O 343

A

1007-2861(2012)05-0441-07

10．3969/j．issn．1007-2861．2012．05．001

2012-07-18

211工程科研启动基金资助项目(A15B00209032)

肖 衡(1963～)，男，教授，博士生导师，博士，研究方向为材料建模与结构安全．E-mail:xiaoheng@shu．edu．cn